Fototransduktion – ausformulierter Text
Im Auge, genauer gesagt in der Netzhaut, oder Retina, liegen viele Millionen Sinneszellen und
andere Zellen. Es gibt die Ganglienzellen ganz außen, also am nahsten am Glaskörper, dessen
Axone den Sehnerv bilden, der aus der Retina austritt und Informationen ans Gehirn
weiterleitet. Dann gibt es noch die Amakrine-,Bipolar- und Horizontalzellen, die zur Gattung der
Schaltzellen gehören und für die Verrechnung und Weiterleitung von elektrischen Signalen
zuständig sind. Als nächstes kommen die, oben bereits erwähnten, Sinneszellen, von denen es
zwei verschiedene Arten gibt: ca. 120 mio. Stäbchen und ca. 6 mio. Zapfen.
Die Zapfen sind zum Tag- und Farbensehen zuständig, von ihnen gibt es drei verschiedene
Unterkategorien: grüne, blaue und rote Pigmente für die verschiedenen Farbtöne.
Die Stäbchen dagegen sind für das schwarz-weiß Sehen verantwortlich. Sie können bei Tag
und bei Nacht Licht wahrnehmen und dadurch elektrische Signale erzeugen, die dazu führen,
dass unser Umfeld gesehen wird.
Hinter den Sinneszellen gibt es noch die Pigmentepithel, die Streulicht absorbieren können.
Im Folgenden werde ich genauer auf die Vorgänge im Stäbchen bei Dunkelheit, sowie im Licht
eingehen.
Im Membranstapel in den, sich dort befindlichen, Disks, also Membranscheibchen, im
Außensegment der Stäbchen besteht bei völliger Dunkelheit ein Ruhepotential von -30mV.
Dabei besteht Spannung zwischen den verschiedenen Milieus der Membran.
Intrazellulär ist die Ladung negativ und im Außenmedium positiv. Im Cytoplasma befinden sich
Kalium (K+)-Ionen, die die Membran einen hohen Permeabilitätskeoffizienten (PQ) hat, was
bedeutet, dass Kalium problemlos durch die Membran diffundieren kann.
Natrium (Na+) dagegen, welches sich im Extrazellularraum befindet, hat einen niedrigen PQ
und kann nur durch, an der Membran befindliche, Na+-Ionenkanäle diffundieren. Diese werden
durch cyclisches Guaninmomophosphat offen gehalten, sie sind davon abhängig.
Generell diffundieren die Ionen, die sie aufgrund des elektro-chemischen Gradienten, also des
Ladungs- und Konzentrationsgefälles, einen Ladungs- und Konzentrationsausgleich anstreben.
Sie haben einen Diffusionsdruck.
Würde dieser Ausgleich allerdings erreicht werden, würde das Membranpotential, also die
Spannung an der Membran, zusammenbrechen und eine Erregungsweiterleitung wäre nicht
mehr möglich.
Dass das Ungleichgewicht an der Membran bestehen bleibt, dafür sorgt die Na+-K+-Pumpe.
Sie ist ein Antiport und aktiver Transport, sie sie pro Durchlauf 3 Na+ und 2 K+ Ionen in das
jeweils andere Milieu transportiert. Dies tut sie unter Verbrauch von ATP, denn der Transport
erfolgt entgegen des Konzentrationsgefälles, der den Diffusionsdruck bei den Ionen auslöst.
Trifft ein Lichtquant auf die, sich an der Diskmembran befindlichen, Rhodopsinkomplexe,
welches Fotopigmente sind, die aus dem Protein Opsin und 11-cis-Retinal bestehen, dann
verändert 11-cis-Retinal seine Konformation zu all-trans-Retinal.
Dieser Vorgang ist lichtinduziert, also von Licht abhängig. Das all-trans-Retinal passt nun nicht
mehr in die Opsin-Proteinstruktur und wird freigesetzt. Nun läuft die so genannte Seh-Kaskade
ab.
Durch Freisetzung von all-trans-Retinal werden aus dem Opsinprotein nun große Mengen
Phosphodiesterase freigesetzt, welches mit Hilfe von Transducin die Reaktion von c-GMP, das
die Na+-Ionenkanäle offen hällt, in GMP katalysiert. Dies führt zur abrupten Schließung der
Na+-Ionenkanäle und positve Ladung beginnt sich extrazellulär zu stauen, da nur noch K+
durch die Membran diffundieren kann. Die Stäbchenmembran hyperpolarisiert auf ca. -70mV.
Dies ist das so genannte Rezeptorpotential, also das Membranpotential bei Rezeptorzellen,
was die Sinneszellen auch sind.
Dieses Rezeptorpotential breitet sich über die gesamte Stäbchenmembran aus, bis zu den
synaptischen Endigungen im Innensegment der Stäbchen, wo im Ruhezustand duchgängig der
Neurotransmitter Glutamat in den synaptischen Spalt geschüttet wird.