1 .
Was sind Segmente, Wieso ist ein solcher Bauplan vorteilhaft:
- wiederholende Einheiten
- Generierung von neuen funktionalen Einheiten ist vereinfacht und muss nicht
-
völlig neu generiert werden
- 3 Tierstämme sind besonders Segmentiert: Annelida, Arthropoda, Chordata
- Aber auch Drosophila sind segmentiert und auch beispielsweise die menschliche
Bauchmuskulatur
- Paarregelgene bei Drosophila werden über Kombinatorik reguliert
- Die Paarregelgene ihrerseits regulieren die Segmentpolaritätsgene
- Komplexe Zellinteraktionen definieren Zellreihen
- Hox- Gene definieren die Segmentidentitäten, also legen die Unterschiede
zwischen den Segmenten fest
2 .
Segmentierung bei Invertebraten:
- segmental organisierte Somiten sind vom prismatischen
Mesoderm abgeschnürt
- Somiten werden durch Clock und Waveform determiniert
- > Zeitliches Signal wird in räumliches Signal transformiert
- Wavefront-> zwei gegenläufige Gradienten, FGF/Wnt und
Retinsäure
- Die Gradienten reprimieren sich gegenseitig
I
, - Oszillierende Genexpression (Clock) kann bei zufälligen Unterschieden zur
Desynchronisation der Oszillation der Zellen führen
3! Determination der Somiten durch Clock und Wavefront A
• Clock- und Wavefront-Mechanismus:
◦ Clock: Bezieht sich auf die oszillierende Genexpression in prä-somitischen
Mesodermzellen. Gene wie Hes und Lunatic Fringe oszillieren in ihrer
Expression und erzeugen periodische Signale.
◦ Wavefront: Ein Übergangsbereich, der durch zwei gegensätzliche
Gradienten bestimmt wird:
▪ FGF/Wnt-Gradient: Hohe Konzentrationen im posterioren Bereich. hoch
▪ Retinsäure-Gradient: Hohe Konzentrationen im anterioren Bereich. hoch
◦ Gegenseitige Repression: Die Gradienten von FGF/Wnt und Retinsäure
reprimieren sich gegenseitig, wodurch eine scharfe Grenze entsteht, die den
Zeitpunkt und Ort der Somitenbildung definiert.
◦ Transformation zeitlicher Signale in räumliche Muster: Die oszillierende
Genexpression (Clock) interagiert mit dem stationären Wavefront-
Gradienten, wodurch zeitliche Signale in räumliche Muster der
Somitenbildung umgewandelt werden.
Oszillierende Genexpression und Desynchronisation
• Oszillierende Genexpression: Periodische Expression bestimmter Gene im prä-
somitischen Mesoderm. Diese Oszillation wird durch negative
Rückkopplungsschleifen reguliert.
• Desynchronisation: Zufällige Unterschiede in der Genexpression können zur
Desynchronisation der Oszillation führen, was die präzise Segmentierung
beeinflusst.
4.
4 Segmentierungskaskade bei Drosophila
.
Grundlagen der Segmentierung
• Drosophila-Embryonen durchlaufen eine gut definierte Segmentierungskaskade, die
in verschiedene genetische Hierarchien unterteilt ist:
◦ Maternal-Effect-Gene: Diese Gene legen die anteroposteriore Achse fest und
initiieren die Expression von Gap-Genen. Beispiele: bicoid und nanos.
◦ Gap-Gene: Diese Gene definieren breite Bereiche des Embryos und
regulieren die Expression von Pair-Rule-Genen. Beispiele: hunchback,
kruppel.
◦ Pair-Rule-Gene: Diese Gene segmentieren den Embryo in parasegmentale
Einheiten. Beispiele: even-skipped, runt.
◦ Segment-Polarity-Gene: Diese Gene definieren die Grenzen und die
anteroposteriore Polarität der Segmente. Beispiele: engrailed, wingless.
.
5 Hox-Gene und ihre Funktion
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