I. Introduction : caractéristiques de la relation hôte-parasite
1. Nature de l’interaction hôte-parasite
A. Effet de l’interaction sur la valeur sélective des protagonistes
Le parasite vit aux dépens de son hôte : l’interaction s’accompagne donc d’un effet positif pour le parasite et d’un
effet négatif pour l’hôte. C’est une interaction antagoniste qui n’implique pas forcement une prise de nourriture, et
qui est durable dans le temps : au moins une phase de cycle de vie du parasite se déroule au contact de l’hôte
(symbiose négative). Dans cette interaction, on peut parler d’inquilinisme (lorsque le parasite est hébergé), de
phorésie (transport du parasite aux dépens de l’hôte), de parasitisme social (mimétisme entre œufs de coucou et
ceux de l’espèce cible).
Le parasitisme est différent de la prédation, de l’herbivorie, de l’hématophagie… Les limites sont toutefois floues
pour les hématophages comme les puces et les tiques, qui conservent le même hôte plus ou moins longtemps
(hématophage ou parasite ?).
B. Exemple de phorésie chez les Orchidées… à la limite du parasitisme :
Chez certains Angiosperme, des insectes pollinisateurs utilisent des fleurs ne produisant pas de nectar. C’est une
interaction durant le permettant la mobilité des gamètes mâles et donc la fécondation des gamètes femelles par un
individu pollinisateur. C’est une relation antagoniste car il existe un coût énergétique pour l’insecte pollinisateur
tandis que cette interaction est bénéfique pour la plante.
Il y a différents types d’attraction dans cet exemple d’interaction : mimétisme de ressources trophiques ou
mimétisme de ressources sexuelles.
Le mimétisme trophique repose généralement sur l’exploitation modèle de vision utilisé par les insectes butineurs
pour leur approvisionnement. Le mimétisme de ressources sexuelles est associé à l’exploitation de plusieurs canaux
sensoriels (vision, olfaction, tactile) utilisés dans la recherche de partenaire sexuel du butineur. Les espèces qui
utilisent l’attraction sexuelle entretiennent généralement une relation plus spécifique avec un ou quelques espèces de
butineurs.
Hypothèses :
- Réallocation des ressources dans les gamètes (amélioration de la qté ou de la qualité) : la production du
nectar utilise 3 à 37% des ressources (suivant la durée de vie des inflorescence).
- Permet l’évitement de la dépression de consanguinité ou avantage à l’out-breeding : le pollinarium (partie
mâle de la fleur) fléchit lorsque l’insecte arrive sur le labelle. L’insecte est alors couvert de pollen. Cette
flexion du pollinarium permet d’éviter l’autofécondation (réduction de la probabilité d’autogamie sur la
même fleur). Si c’est un pb à la consanguinité, on devrait pouvoir l’observer dans la nature : on calcule la
différenciation génétique au sein de populations d’une espèce ne produisant pas de nectar et au sein d’une
espèce produisant du nectar. La différenciation génétique entre population est plus grande chez les espèce
qui ne produisent pas de nectar : le degré d’out-breeding est supérieur chez les espèces sans nectar. En
effet, les insectes ne trouvant pas de nectar chez les plantes vont devoir augmenter leur distance parcourue,
ce qui permet une augmentation des croisement à longue distance.
, Cela nous mène à 2 conclusions :
- Le coût de la reproduction est connu pour être important chez les Orchidées, entraînant donc une limitation
du nombre de fructification. Il y a donc un avantage évolutif à produire des descendants de meilleure
qualité en évitant les croisements consanguins à partir d’un nombre limité de fructification. Mais il y a tout
de même des zones d’ombres concernant le rôle clé des mycorhizes dans le succès des plantules.
- On constate une évolution vers une relation de type parasite par modification de la relation mutualiste liée à
la pression de sélection s’exerçant sur le succès reproducteur d’un des acteurs. Un coût faible pour le
pollinisateur entrainerait-il une coévolution inopérante et donc l’instauration d’une interaction parasitaire ?
II. Implication de la nature dans l’interaction H-P
1. La dépendance H-P implique très généralement une taille de H très
supérieure à la taille du parasite.
Il existe néanmoins quelques exceptions comme les parasitoïdes Nématomorphes chez les insectes (taille du ver
parasite beaucoup plus important que la taille de l’insecte) ou dans des cas de parasitisme social.
2. Engagement dans une interaction durable
On a une interaction direct génome à génome durant une phase de cycle de vie (notion de phénotype étendu HP).
Cette interaction est donc favorable à la coévolution (rencontre et cohabitation).
Illustration de la notion de phénotype étendu : quand les phytophages deviennent des parasites.
Exemple : insectes Gallomorphes : phénomène apparu plusieurs fois de façon indépendante chez les insectes de ce
groupe. Il y a plusieurs hypothèse pour expliquer cette interaction.
- Meilleure exploitation des ressources trophiques.
- Microenvironnement favorable et protection contre les ennemis.
La galle est caractérisée par une différenciation et une croissance active des tissus de la plante uniquement en
présence de la larve d’hyménoptère. Le nouveaux phénotype de la plante est dû à une réorganisation des tissus
produits par le génome de l’hôte. Ce nouveau phénotype est induit par une interaction entre génome HP, d’où la
notion de phénotype étendu HP.
Qui contrôle réellement la formation des galles ?
La plante va lancer un cloisonnement du corps étranger par formation du sclérenchyme de la galle afin de se
défendre. Il peut toutefois s’agir du détournement du système de la plante par le parasite pour éviter le super-
parasitisme. Par ailleurs, le fait qu’il y ait production de tissus nutritifs est clairement à l’avantage du parasite (car
très couteux pour la plante)
3. Fonction du degré d’intimité de l’interaction durable et implication
On distingue 3 grands type de parasitisme : à la surface (ectoparasites), dans les voies naturelles (mésoparasite),
dans le milieu interne de l’hôte (jusqu’à des relations endocellulaires= endoparasite).
Plus le degré de spécialisation et de dépendance du parasite est grande, plus on a de pertes des gènes doublons
chez les parasites. Cette perte de gènes est un phénomène irréversible (pas de retour à a vie libre) et fait intervenir
les lois de Dollo (plus l’interaction est intime et spécialisée, plus on réduit les possibilités de retour en arrière, qui
enchaine véritablement le parasite à son hôte : impossibilité de la reconstruction de structures complexes après
réversion).
La réversibilité dépend du niveau d’engagement.
4. Cycle de vie complexe et notion de séquence
On parle de site holoxène lorsqu’il y a 1 seul hôte obligatoire.
On parle de cycle hétéroxène s’il y a plus d’un seul hôte obligatoire (hôtes parathéniques nécessaires qui peuvent
venir se greffer dans le cycle).
Ce second cycle est très fréquent chez les parasites. Il y a donc
plusieurs hôtes intermédiaires et c’est chez l’hôte final que se
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