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voie des pentoses phosphate
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UE1 Voie des pentoses-phosphatesLa voie des pentoses phosphates est une autre voie de dégradation du glucose. La voie des pentoses
phosphates est imbriquée avec la voie de la glycolyse. C'est une voie d'oxydation qui se déroule en
condition aérobie et dans le cytosol essentiellement (c’est à dire le cytoplasme). A la différence de la
glycolyse, cette voie n'est pas une voie de dégradation pour la fourniture d'énergie, mais le but est
double avec la formation de deux composés : formation de NADPH (assure le pouvoir réducteur de la
cellule) et de ribose.
Le NADPH
Différence importante entre la NADH et le NADPH. Sur le plan chimique, on a la présence d'un
groupement phosphate supplémentaire sur le 2' OH de l'adénosine. Assure le pouvoir réducteur de la
cellule.
Le NADH est oxydé dans la chaîne respiratoire (qui a pour but de former de l'ATP) pour former du
NAD ( ?). Il y a des analogies mais aussi des différences comme par la présence d’un groupement
phosphate supplémentaire.
Le NADPH est un donneur d'électrons dans les réactions de biosynthèse, réductrices et
endergoniques comme la synthèse des acides gras et du cholestérol. Ce NADPH intervient aussi dans
la détoxication des peroxydes au niveau des globules rouges.
Le ribose
Le ribose et ses dérivés constituent des éléments essentiels de la synthèse des nucléotides (ATP, FAD,
ARN, NAD+...) et des acides ribonucléiques. Cette voie se déroule dans toutes les cellules, dans le
cytosol, son activité est différente (variable) selon le type cellulaire et donc selon les besoins en ribose
ou en NADPH. Les tissus qui assurent la synthèse d'acide gras et du cholestérol (foie, tissus adipeux,
glande mammaire) sont particulièrement riches en enzymes de cette voie métabolique pour la
production de NADPH indispensable à se métabolisme.
Le point de départ de cette voie, c'est le Glc-6-P. Les produits finaux sont le
Fructose-6-Phosphate et le 3-phosphohlyceraldéhyde (on note les
corrélations avec la glycolyse).
A. Les différentes réactions
1. Réactions d'oxydations
Ces réactions d'oxydations sont des réactions irréversibles.
1ére étape:
,A partir du Glc-6-P, va se réduire et on va avoir une déshydrogénation réalisée sur la fonction
aldéhyde, et plus exactement sur la fonction hémiacétale, qui est facile à oxyder. Cette réaction est
catalysée par la Glucose 6-phosphate déshydrogénase (G6PD) avec formation de NADPH. Le
coenzyme est le NADP+ qui est réduit en NADPH + H +. On obtient une fonction lactone: 6
phosphogluconolactone, ce composé est instable et va réagir spontanément, qui va etre hydrolysé
par une lactonase, se qui donne de l'acide 6 phosphogluconique. C’est la première réaction
d’oxydation. Elle est très régulée ( par insuline). Cette première étape est limitante, étape
d'engagement. Et c'est l'enzyme G6PDH qui contrôle l'engagement et la vitesse de cette voie
métabolique. La régulation porte sur l’enzyme. L'enzyme peut être inhibée par une concentration
élevée en NADPH. On parle de rétrocontrôle.
2éme étape
C'est à nouveau une oxydation : au niveau du C3 sur OH, oxydation par la 6 phosphogluconate
déshydrogénase de l’acide 6 phosphogluconique qui a pour coenzyme le NADP+. OH est remplacé
par une cétone. Formation de NADPH + H+. On a également un composé intermédiaire, qui est l'acide
3 céto 6 phosphogluconique (acide β cétonique) qui est instable, on va donc avoir une
décarboxylation spontanée en β de la fonction carboxylique pour former le Ribulose-5-P avec une
libération de CO2 qui achève cette phase oxydative de la voie des pentose-phosphates. (On passe de 6
à 5 carbones)
On a donc la formation de deux molécules de NADPH qui sont formées pour une molécule
de Glc-6-P dégradé en ribulose 5-phosphate. On perd aussi en carbone dans le sucre.
Principale voie de formation du NADPH dans la cellule.
2. Inter conversion des pentoses phosphates :
Ce Ribulose-5-P va pouvoir donner deux produits par deux réactions soit par :
épimérisation sur le C3 qui va donner du D-xylulose 5 phosphate
isomérisation de la fonction cétone en aldose par une isomérase qui va donner du D-ribose-
5-phosphate.
Pour les cellules qui ont besoin de ribose pour la synthèse de nucléotides, la réaction va s'arrêter là. La
voie des pentoses s’arrête lors d’un équilibre. Le D-xylulose et le ribose sont nécessaires à la poursuite
de la voie des pentose-phosphates si beaucoup de NADPH sont nécessaire. Donc transfert de radicaux
carbonés .
3. Réactions de transfert des radicaux carboné :
Ce sont des réactions qui vont permettre de relier la voie des pentoses à la glycolyse. Ces réactions
sont réversibles. Elles comportent un va et viens de transfert de groupements de 2 ou 3 carbones.
Il n'y a que deux enzymes qui interviennent et qui catalysent 3 réactions successives :
, Transfert d'un chaînon di carboné par une transcétolase (enzyme) qui a besoin d'un
coenzyme: la thiamine BP. Transfert d'un groupement cétone. C5 + C5 --> C3 + C7
Transfert d'un chaînon tri carboné, par une transaldolase (pas de coenzyme). Transfert
d'un groupement aldol. C7+ C3 --> C4 + C6
Transfert d'un chaînon di carboné par une transcétolase et le TDP. C5 + C4 --> C3 +
C6
Dans tout les cas, le donneur est un cétose et l'accepteur du groupement est un aldose .
Bilan :
La somme de ces trois donnes de pentose et un triose. 3 pentoses (C5) vont donner 2 fructose (C6) +
un C3. (calcul ci-dessus)
1. Transcétolase:
C’est un transfert du groupement cétone. On part d'un D-xylulose 5 phosphate et d'un D-Ribose 5
phosphate, cela donne du D sedoheptulose 7Phosphate et du D-glyceraldéhyse 3Phosphate.
L'accepteur c'est le Ribose 5P.
2. Transaldolase :
Transfert de 3 carbones (groupement aldol) sur le glycéraldéhyde pour former le D-fructose-6-
phosphate et il reste le D-érythrose-4-phosphate.
3Transcétolase :
Le D xylulose 5P donne son groupement bicarboné au D-érytrose-4P, formation d'un deuxième hexose :
D fructose 6P et il reste du D-Glyceraldéhyde-3P.
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