Ce cours présente le développement des plantes et leur croissance dans la phase végétative, le fonctionnement des méristèmes, les mécanismes impliqués, ainsi que les gènes, les molécules et enzymes nécessaires à leur mise en place.
Les méristèmes : Les cytokinines sont produites au niveau des pointes racinaires.
Elles migrent alors par le xylème sur de longues distances (redistribuée
Ce sont les territoires de cellules méristématiques situées soit à dans toute la plante). Elles sont chargées dans le xylème via les
l’extrémité de l’organe racine, soit à l’extrémité des tiges (ici, le méristème transporteurs ABCG1. Lorsqu’elles sont redistribuées, Elles sortent des
caulinaire). La feuille est mise en place par ce dernier en même temps que xylèmes via les purines perméases PUP pour aller jusque dans les
la tige. cellules cibles.
Il y a également des productions locales, dans les jeunes organes
notamment. Elles peuvent être transportées sur de longues distance via
le phloème.
Le précurseur ici est le dimétyladénosinetriphosphate (DMAPP).
La première étape est catalysée par IPT (IsoPentényl Transférase). Elle
est l’étape limitante dans la voie de biosynthèse des cytokinines. Les
composés intermédiaires n’ont pas d’activité biologique. La dernière
étape de la voie de biosynthèse est catalysée par les enzymes LOG, elles
permettent la production de formes actives. Trois formes majoritaires
ont cette activité biologique : L’Isopentényladénine, la tranzéatine, la
dihydrozéatine. Il existe également une voie mineure de production qui
passe par les ARNt (ARN de transfert) car certains portent des adénines
(ce qui donne naissance à une cytokinine active, la ciszéatine). La plus
les hormones : cytokinines et auxine ///// importante à connaître est la transzéatine, trouvée dans toutes les
espèces végétales.
L’auxine et la cytokinine régulent le développement des méristèmes,
d’où leur importance pour le développement de la plante.
Elle est régulée par conjugaison (sucres, réversible, transporté dans
les parties aériennes, déconjuguées par les cellules qui en ont besoin) ou
Les cytokines induisent la division cellulaire. La structure de base
par catabolisme (CK oxydases, dégradation irréversible).
des cytokinines sont une adénine substituée en N6. (En l’occurrence,
kinétine).
La kinétine est une cytokinine synthétique. Ce n’est qu’un produit
de dégradation de l’ADN et garde sa substitution N6, ce qui lui confère
son action cytokinine. La diphénylurée et la benzyladenine sont d’autre
cytokinines synthétiques.
La zéatine est la première cytokinine naturelle découverte. On la
trouve notamment chez le maïs.
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, Au-delà d’un certain seuil, les cytokinines induisent leur propre AHP6 inhibe la phosphorylation des autre AHP. Il inhibe la transduction
dégradation. du signal cytokinique.
Le rôle des cytokines est de stimuler la division cellulaire au niveau
des méristèmes, au niveau des méristèmes secondaires (cambium) et
participe à la cicatrisation des blessures (via la division cellulaire). Elles
permettent la stimulation du développement des bourgeons latéraux.
Au niveau tissulaire, elles stimulent la différenciation du phloème. Elles
inhibent la formation des racines latérales et adventives. Elles
retardent la sénescence des fleur, les fruits en créant un effet puits...
Les plantes transgéniques surexprimant un gène IPT montrent une
perte de dominance apicale, un système racinaire moins développé et
un retard de sénescence.
Certaines cellules produisent des cytokinines transportées via le
réticulum endoplasmique. Elles peuvent alors ensuite être perçues par
des récepteurs DANS la cellule. Elles ne viennent pas de l’extérieur, elles
sont produites par la cellule VOISINE.
cycle cellulaire : //////////////////////////
Les cellules végétales rappelons le, ne mettent pas en place de
centrioles et possèdent une paroi. Les microtubules du cytosquelette sont
responsables de l’orientation des plans de division. En G1, elles peuvent
entrer en quiescence, se différencier et revenir en arrière en redevenant
une cellule cyclante. Le phragmoplaste est la pré-paroi de chacune des deux
cellules filles, au niveau du plan de division.
Chez les végétaux, on détermine de plans de division : les division
périclines (plan parallèle à la surface de l’organe) ou les divisions anticlines
Le mutant CRE1 a un développement plus ralentit. Il est muté au (plan perpendiculaire à la surface de l’organe). C’est l’anneau de
niveau de la réception du signal des cytokinines. Il est muté au niveau préprophase qui indique le futur plan de division.
d’un récepteur formé de trois domaines : le domaine transmembranaire
Les division périclines assurent la croissance en épaisseur des organes.
(reçoit signal), le domaine transmetteur (histidine kinase intracellulaire)
Les divisions anticlines assurent la croissance en longueur des organes.
et le domaine receveur.
Perception : Il y a trois récepteurs AHK2, AHK3, AHK4 (=CRE1)
Les deux cellules filles fournissent des éléments qui, en arrivant sous
localisés dans la membrane plasmique (signaux extérieurs) ou dans
forme de vésicules de sécrétions, utilisent les microtubules pour migrer
la membrane du RE (signaux du RE). Ils sont sous forme de
jusqu’à la nouvelle paroi.
dimères.
Transduction : L’histidine kinase est activée et elle phosphoryle
les domaines receveurs. Ces derniers phosphorylent des protéines
du cytosol : AHP. Elles migrent alors dans le noyau et
phosphorylent des protéines.
Réponse : Cela induit l’activation des ARR (Arabidopsis Response
Regulator), A et B. Les ARR-B sont des facteurs de transcriptions,
qui, une fois phosphorylés, induisent la transcription d’un panel de
gènes (ARR-A, CKX, CYCD3) et inhibent l’expression d’autres gènes
(PIN, codant pour le transport des flux de l’Auxine, AHP6). Ils
activent également les ARR-A, qui, une fois phosphorylés, inhibent
les ARR-B. ARR-B induit l’activation indirecte des gènes d’identité
du méristème collinaire.
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