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Développement des plantes - Phase reproductive
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Ce cours comprends l'ensemble des mécanismes étudiés qui entourent la phase reproductive du développement des plantes.
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naomisananikone
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Pour les courbures (phototropismes), la plante répond à la lumièreTransition reproductive : bleue via un cryptochrome.
Signaux externes et endogènes : //////////
Le méristème apical caulinaire passe par trois stades successifs au Vernalisation : /////////////////////////////
cours de la vie de la plante : Végétatif juvénile ⟹ végétatif adulte ⟹ Ces plantes sont souvent annuelles. C’est le méristème caulinaire
reproducteur. Les signaux internes sont liés à l’âge de la plante, le nombre apical qui perçoit le signal froid.
de feuilles formées et à la teneur en hormone dans la plante.
Certaines plantes ne dépendent que de signaux internes pour fleurir. Morphogénèse florale :
C’est ce qu’on appelle la régulation autonome de la floraison.
Concernant les signaux externes, il y a la lumière et les températures Inflorescences et fleurs : /////////////////
froides. Dans certains cas, le besoin est strict (pas de floraison si non rempli)
Lorsque les signaux sont perçus, le premier changement se fait au
ou ce sont de simples préférences.
niveau de la zone axiale où les cellules vont se diviser. Au moment où elle
devient aussi active que la zone latérale, on sait que le méristème est passé
dans la phase reproductrice.
Rôle de la lumière : /////////////////////////
Le facteur de la lumière est le photopériodisme (durée du jour sur une Phase préflorale : Mise en place des bractées, supprimant la zone
période circadienne, sur 24h). Il y a des plantes de jour long, des plantes de latérale : il ne reste que la zone axiale.
jour court et des plantes non photopériodiques. En effet, les plantes Phase florale : La zone axiale forme tous les organes floraux. Il peut
peuvent percevoir la durée de la nuit. s’agir d’une fleur unique ou d’une inflorescence regroupée en deux
types :
La perception du signal lumineux implique le phytochrome (un seul et ⤷ Monopodial (grappe) : on ne les trouve qu’au bout de
même pigment) qui permet la perception de la lumière rouge. Le l’axe lié à la tige principale
phytochrome est présent dans les cellules sous deux formes : Pr (absorbe ⤷ Sympodial (cyme) : les fleurs se forment une par une ou
les photons de λ=650nm) est converti en Pfr (absorbe les photons de simultanément.
λ=730nm) qui est reconverti en Pr après absorption. Seul le Pfr a une
activité biologique.
Le phytochrome est un homodimère de 250 kDa formé d’une
apoprotéine possédant un domaine d’adressage nucléaire (NLS domain)
et un domaine kinase (histidine kinase) ainsi que d’un chromophore
(phytochromobiline, pigment).
La photoconversion d’une forme à l’autre est extrêmement rapide
et connaît une isomérisation du chromophore. Le Pfr inhibe la floraison
des plantes de jour court mais stimule la floraison des plantes de jour
long.
Ce sont les feuilles qui perçoivent le signal lumineux via le
phytochrome. Un messager secondaire est alors mis en place, migre
vers le méristème caulinaire induisant le passage en mode
reproducteur. Il s’agit d’une protéine, la florigène FT. Contrôle génétique de la floraison : ////
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, Il existe 4 types d’organes floraux : sépales (porté par le verticille le
plus externe, stérile), pétales (stériles), étamines (fertiles), carpelles
Chez les plantes de jour long, l’expression de CONSTANCE (facteur (fertiles). L’organisation est spiralée ou verticillée.
de transcription, inducteur de l’induction florale) est circadienne et se
dégrade à l’obscurité. Si on combine ces deux caractéristiques, on
comprend qu’au cours de l’année, elle est toujours présente dans la
même quantité mais son taux de traduction varie. Quand les jours
rallongent, CONSTANCE n’est plus dégradée et le gène FT est exprimé.
Chez les plantes de jour court, Hd1 (répresseur de l’induction
florale) est concernée et est dégradée. Elle inhibe Hd3.
Le gène FLC est présent chez les plantes vernalisables et à
régulation autonome. Comme Hd1, c’est un répresseur de l’induction
florale. L’expression de FLC est régulée par des modifications de l’état
de la chromatine (régulations épigénétiques). Ainsi, une période de froid
assez longue va méthyler l’histone 3 et progressivement, l’ADN
correspondant à FLC se compacte jusqu’à inutilisation de FLC (d’où
l’arrêt de son expression).
VRN et VIN marquent FLC. VRN1 et 2 sont des répresseurs
polycomb qui conduisent à l’extinction de l’expression de FLC via sa
méthylation. FRIGIDA agit de façon synergique avec FLC pour retarder Les pétales ont un rôle dans la pollinisation par l’attraction des
la floraison. En effet, il induit FLC, mais ne peut pas si FLC est méthylé. pollinisateurs (couleur, odeur, forme). Les deux verticilles fertiles
assurent la reproduction sexuée. Apetala1 et apetala2 sont
indispensable à la mise en place de l’identité sépale et pétale : ils sont
de la classe A. Les gènes de la classe B confèrent l’identité pétale et
étamine (apetala3 et pistillata). Enfin, les gènes de la classe C donnent
l’identité étamine et carpelle : il s’agit du gène agamous.
Les mutants soc1 restent végétatifs, SOC1 est donc un inducteur La fonction D est régulée par 3 gènes à fonction redondante:
de la floraison. Chez le mutant leafy les méristèmes caulinaires restent SEEDSTICK (STK) et SHATTERPROOF1 et 2 (SHP) sont des facteurs de
végétatifs également. Mais une surexpression de LEAFY entraîne une transcription. Pour mettre en évidence leur rôle, il a fallu faire des triples
conversion précoce de tous les méristèmes en méristèmes mutants. Le triple mutant stk/shp1/shp2 présente des carpelles
reproducteurs. Les mutants soc1 n’expriment pas LEAFY, cependant les formant des ovules anormaux.
mutants leafy expriment SOC1.
Ainsi, SOC1 régule l’expression de LEAFY. FLC est un inhibiteur de
SOC1. Il faut donc arrêter l’expression de FLC. La double fonction de La fonction E est régulée par les gènes SEPELLATA qui régulent
LEAFY est l’acquision de l’identité du méristème reproducteur et l’expression de ceux des fonctions A, B ou C. D’où la théorie des quartets
l’induction des gène d’identité des organes floraux. floraux. Les protéines SEPELLATA interviennent dans la stabilisation des
hétérodimères MADS.
mise en place des gamétophytes : /////////
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