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El sistema nervioso autónomo es la porción del sistema nervioso que controla la mayoría
de las funciones viscerales del cuerpo. Este componente interviene en la regulación de la
presión arterial, la motilidad digestiva, las secreciones gastrointestinales, el vaciamiento de la
vejiga urinaria, la sudoración, la temperatura corporal y muchas otras actividades, que se
encuentran casi del todo bajo su dominio en algunos casos y sólo parcialmente en otros.
Una de las características más sorprendentes del SNA es la rapidez y la intensidad con la
que puede variar las funciones viscerales. Por ejemplo, en un plazo de 3 a 5 seg es posible
duplicar la frecuencia cardíaca sobre su nivel normal, y en 10 a 15 seg hacerlo con la presión
arterial; o en el polo opuesto, reducir la última variable citada lo suficiente en este tiempo como
para causar un desmayo. La sudoración puede empezar en cuestión de segundos y la vejiga
urinaria vaciarse involuntariamente e un tiempo similar.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO:
El SNA se activa sobre todo a partir de centros situados en la médula espinal, el tronco
encefálico y el hipotálamo. Asimismo, ciertas porciones de la corteza cerebral, sobre todo la
corteza límbica, pueden transmitir señales hacia los centros inferiores e influir de este modo en
el control autónomo.
El SNA también suele operar por medio de reflejos viscerales. Es decir, las señales
sensitivas subconscientes procedentes de un órgano visceral pueden llegar a los ganglios
autónomos, el tronco encefálico o el hipotálamo, y a continuación devolver unas respuestas
reflejas subconscientes directamente al mismo órgano visceral para controlar su actividad.
Las señales autónomas eferentes se transmiten hacia los diversos órganos del cuerpo a
través de sus dos componentes principales, denominados sistema nervioso simpático y sistema
nervioso parasimpático, cuyas características y funciones son las siguientes.
La organización general de las porciones periféricas del sistema nervioso simpático es:
dos cadenas de ganglios simpáticos paravertebrales interconectados con los nervios raquídeos
en la zona lateral de la columna vertebral, dos ganglios prevertebrales (ganglio celíaco y el
hipogástrico) y nervios que se extienden desde los ganglios hasta los diversos órganos internos.
Las fibras nerviosas simpáticas nacen en la médula espinal junto a los nervios raquídeos
entre los segmentos medulares T1 y L2, y pasan primero a la cadena simpática y después a los
tejidos y órganos que resultan estimulados por los nervios simpáticos.
Los nervios simpáticos son diferentes de los nervios motores esqueléticos por el hecho de
que cada vía simpática que se dirige desde la médula hasta el tejido estimulado está compuesta
por dos células, una neurona preganglionar y una neurona posganglionar, a diferencia de la
única neurona existente en la vía motora esquelética. El soma celular de cada neurona
preganglionar está situado en el asta intermediolateral de la médula espinal; sus fibras van por
una raíz anterior de la médula hasta llegar al nervio raquídeo correspondiente.
Nada más salir el nervio raquídeo del conducto raquídeo, las fibras simpáticas
preganglionares lo abandonan y se encaminan a través de un ramo comunicante blanco hacia
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,uno de los ganglios de la cadena simpática a continuación, las fibras pueden seguir uno de los
tres trayectos siguientes: hacer sinapsis con neuronas simpáticas posganglionares en el ganglio
al que llegan; ascender o descender por la cadena y realizar sinapsis en cualquiera de los otros
ganglios que la forman, o recorrer una distancia variable a lo largo de la cadena y después
irradiar hacia fuera a través de uno de los nervios simpáticos, para acabar haciendo sinapsis en
un ganglio simpático periférico.
Por tanto, la neurona simpática posganglionar tiene su origen en uno de los ganglios de la
cadena simpática o en uno de los ganglios simpáticos periférico. Desde cualquiera de estas dos
fuentes, las fibras posganglionares viajan después hacia sus destinos en los diversos órganos.
Algunas de las fibras posganglionares vuelven desde la cadena simpática a los nervios
raquídeos a través de los ramos comunicantes grises a todos los niveles de la médula. Todas
estas fibras simpáticas son muy pequeñas, de tipo C, y se extienden hacia cualquier zona del
cuerpo por medio de los nervios esqueléticos. Están encargadas de controlar los vasos
sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los músculos piloerectores. Más o menos el 8% de las
fibras contenidas en un nervio esquelético medio son simpáticas, hecho que indica su gran
importancia.
Las vías simpáticas que nacen en los diversos segmentos de la médula espinal no tienen
por qué distribuirse siguiendo la misma porción corporal que las fibras somáticas del nervio
raquídeo correspondiente al mismo segmento. En su lugar, las fibras simpáticas del segmento
medular T1 en general ascienden por la cadena simpática para acabar en la cabeza; las
pertenecientes a T2 terminan en el cuello; las de T3, T4, T5 y T6 lo hacen en el tórax, las de T7,
T8, T9, T10 y T11 en el abdomen, y las de T12, L1 y L2 en las piernas. Esta distribución sólo es
aproximada y los solapamientos resultan abundantes.
La distribución de los nervios simpáticos por cada órgano queda en parte determinada
según el punto del embrión en el que se haya originado. Por ejemplo, el corazón recibe muchas
fibras nerviosas simpáticas desde la porción cervical de la cadena simpática debido a que esta
estructura surgió en el cuello del embrión antes de emigrar hacia el tórax. Análogamente, los
órganos abdominales reciben la mayor parte de su inervación simpática porque la mayor parte
del intestino primitivo se origina en esta región.
Las fibras nerviosas simpáticas preganglionares recorren, sin hacer sinapsis, todo el
trayecto desde las células del asta intermediolateral en la médula espinal, a través de la cadena
simpática, después de los nervios esplácnicos, y finalmente hasta la médula suprarrenal. Allí
acaban directamente sobre unas células neuronales modificadas que segregan adrenalina y
noradrenalina hacia el torrente circulatorio. Desde el punto de vista embriológico, estas células
secretoras derivan de tejido nervioso y en realidad no son sino neuronas posganglionares; en
efecto, incluso poseen fibras nerviosas rudimentarias, y son sus terminaciones las que segregan
las hormonas suprarrenales adrenalina y noradrenalina.
Las fibras parasimpáticas salen del SNC a través de los pares craneales III, VII, IX y X;
otras fibras parasimpáticas distintas abandonan la parte más inferior de la médula espinal por
medio del segundo y el tercer nervio raquídeo sacro y, en ocasiones, por los nervios sacros
primero y cuarto. En torno al 75% de todas las fibras nerviosas parasimpáticas están en el nervio
vago (par craneal X), llegando a todas las regiones torácicas y abdominales del tronco. Por
tanto, cuando un fisiólogo habla del sistema nervioso parasimpático muchas veces piensa sobre
todo en los dos nervios vagos. Estos nervios suministran fibras parasimpáticas al corazón, los
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,pulmones, el esófago, el estómago, todo el intestino delgado, la mitad proximal del colon, el
hígado, la vesícula biliar, el páncreas los riñones y las porciones superiores de los uréteres.
Las fibras parasimpáticas del tercer par craneal llegan al esfínter de la pupila y al músculo
ciliar del ojo. Las del séptimo par craneal van dirigidas a las glándulas lagrimal, nasal y
submandibular. Y las del noveno par craneal se distribuyen por la glándula parótida.
Las fibras parasimpáticas sacras están en los nervios pélvicos, que atraviesan el plexo
sacro formado por nervios raquídeos a cada lado de la médula en los niveles S2 y S3. A
continuación se distribuyen por el colon descendente, el recto, la vejiga urinaria y las porciones
inferiores de los uréteres. Asimismo, esta porción sacra del parasimpático suministra señales
nerviosas a los genitales externos para provocar la erección.
El sistema parasimpático, lo mismo que el simpático, posee neuronas preganglionares y
posganglionares. Sin embargo, excepto en el caso de unos pocos nervios parasimpáticos
craneales, las fibras preganglionares recorren sin interrupción todo el trayecto hasta el órgano
que vayan a controlar, en cuya pared están situadas las neuronas posganglionares. Las fibras
preganglionares hacen sinapsis con ellas, y unas fibras posganglionares extremadamente cortas,
con una extensión que va desde una fracción de milímetro hasta varios centímetros de longitud,
las abandonan para inervar los tejidos del órgano. Esta localización de las neuronas
posganglionares parasimpáticas en el propio órgano visceral se aleja bastante de la organización
de los ganglios simpáticos, debido a que los somas celulares de las neuronas posganglionares
simpáticas casi siempre están situados en los ganglios de la cadena simpática o en otros ganglios
aislados diferentes por el abdomen en vez de hallarse en el propio órgano excitado.
Características básicas del funcionamiento simpático y parasimpático:
Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas segregan básicamente una de las dos
sustancias transmisoras de la sinapsis, acetilcolina y noradrenalina. Aquellas fibras que liberan
acetilcolina se denominan colinérgicas. Las que emiten noradrenalina se llaman adrenérgicas.
Todas las neuronas preganglionares son colinérgicas tanto en el sistema nervioso
simpático como en el parasimpático.
La acetilcolina o las sustancias semejantes, al aplicarlas a los ganglios, excitarán las
neuronas posganglionares tanto simpáticas como parasimpáticas. Todas o casi todas las
neuronas posganglionares del sistema parasimpático también son colinérgicas. En cambio, la
mayoría de las neuronas posganglionares simpáticas son adrenérgicas. Sin embargo, las fibras
nerviosas simpáticas posganglionares dirigidas a las glándulas sudoríparas, los músculos
piloerectores y un número muy escaso de vasos sanguíneos son colinérgicas.
Así pues, todas o prácticamente todas las terminaciones nerviosas finales del sistema
parasimpático segregan acetilcolina. Por el contrario, casi todas las terminaciones nerviosas
simpáticas segregan noradrenalina, pero unas pocas segregan acetilcolina. Estos
neurotransmisores, a su vez, actúan sobre los distintos órganos para generar los efectos
simpáticos o parasimpáticos respectivos. Por tanto, a la acetilcolina se la denomina transmisor
parasimpático y a la noradrenalina transmisor simpático.
Unas cuantas terminaciones nerviosas autónomas posganglionares, sobre todo la de los
nervios parasimpáticos, son semejantes a la unión neuromuscular esquelética, pero mucho más
pequeña. Sin embargo, muchas de las fibras nerviosas parasimpáticas y casi todas las simpáticas
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, se limitan meramente a rozar las células efectoras de los órganos inervados a su paso por ellos;
o, en algunos casos, terminan en el tejido conjuntivo que ocupa un lugar adyacente a las células
que vayan a ser activadas. En el punto donde estos filamentos tocan o pasan sobre las células
estimuladas o en su proximidad suelen presentar unas dilataciones bulbosas llamadas
varicosidades; en éstas varicosidades donde se sintetizan y almacenan las vesículas transmisoras
de la acetilcolina o la noradrenalina. También en las varicosidades hay una gran cantidad de
mitocondrias que proporcionan el ATP necesario para activar las síntesis de acetilcolina y
noradrenalina.
Cuando un potencial de acción se propaga hasta las fibras terminales, el proceso de
despolarización aumenta la permeabilidad a los iones calcio en la membrana de la fibra, lo que
permite la difusión de estos iones hacia las terminales o las varicosidades nerviosas. Los iones
calcio a su vez hacen que las terminales o las varicosidades viertan su contenido al exterior. De
este modo se segrega la sustancia transmisora.
La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones finales y en las varicosidades de las fibras
nerviosas colinérgicas, donde se almacena en vesículas a una gran concentración hasta que se
libera. La reacción química básica de esta síntesis es la siguiente:
𝐴𝑐𝑒𝑡𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎𝑛𝑠𝑓𝑒𝑟𝑎𝑠𝑎 𝑑𝑒 𝐶𝑜𝑙𝑖𝑛𝑎
𝐴𝑐𝑒𝑡𝑖𝑙𝐶𝑜𝐴 + 𝐶𝑜𝑙𝑖𝑛𝑎 → 𝐴𝑐𝑒𝑡𝑖𝑙𝑐𝑜𝑙𝑖𝑛𝑎
Una vez que la acetilcolina se segrega a un tejido a partir de una terminación nerviosa
colinérgica, persiste en él unos pocos segundos mientras cumple la función de transmitir la señal
nerviosa. A continuación, se escinde en un ion acetato y colina, proceso catalizado por la
enzima acetilcolinesterasa que está unida al colágeno y a los glucosaminoglucanos en el tejido
conjuntivo local. Este es el mismo mecanismo que ocurre en las uniones neuromusculares de las
fibras nerviosas esqueléticas para la transmisión de la señal colinérgica y la posterior
destrucción de la acetilcolina. Después, la colina formada se transporta de nuevo hasta la
terminación nerviosa, donde vuelve a utilizarse una y otra vez para la síntesis de nueva
acetilcolina.
La síntesis de noradrenalina comienza en el axoplasma de la terminación nerviosa de las
fibras adrenérgicas, pero se completa en el interior de las vesículas secretoras. Sus pasos básicos
son los siguientes:
𝐻𝑖𝑑𝑟𝑜𝑥𝑖𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
1. 𝑇𝑖𝑟𝑜𝑠𝑖𝑛𝑎 → 𝐷𝑜𝑝𝑎
𝑑𝑒𝑠𝑐𝑎𝑟𝑏𝑜𝑥𝑖𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
2. 𝐷𝑜𝑝𝑎 → 𝐷𝑜𝑝𝑎𝑚𝑖𝑛𝑎
3. Transporte de la dopamina hacia las vesículas
ℎ𝑖𝑑𝑟𝑜𝑥𝑖𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
4. 𝐷𝑜𝑝𝑎𝑚𝑖𝑛𝑎 → 𝑁𝑜𝑟𝑎𝑑𝑟𝑒𝑛𝑎𝑙𝑖𝑛𝑎
En la médula suprarrenal, esta reacción está integrada aún por un paso más que
transforma alrededor del 80% de la noradrenalina en adrenalina, del modo siguiente:
𝑀𝑒𝑡𝑖𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
5. 𝑁𝑜𝑟𝑎𝑑𝑟𝑒𝑛𝑎𝑙𝑖𝑛𝑎 → 𝐴𝑑𝑟𝑒𝑛𝑎𝑙𝑖𝑛𝑎
Después de la secreción de noradrenalina a través de la terminación nerviosa, se elimina
de su punto de salida siguiendo tres vías: recaptación por las propias terminaciones nerviosas
adrenérgicas mediante un proceso de transporte activo: se hace cargo de retirar el 50 al 80% de
la noradrenalina segregada; difusión desde las terminaciones nerviosas hacia los líquidos
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