Speltheorie
Variatie in gedragsstrategieën (dreiggedrag, aanvalgedrag)
Basismodel (John Maynard Smith)
- Evolutie wordt gezien als een spel & individuen kunnen verschillende strategieën spelen
- Aanleiding was de ingehouden wijze waarop dieren een conflict oplossen
o Veel dreigen
o Weinig beschadigende gevechten
- Voordien: groepsselectie
Game theory – Wat je doet hangt af van wat andere doet – verklaring van “frequency dependent
phenotypes” – ESS
- Hawk – Dove
- Prissonners dilemma
- Pay-off = fitness (Maynard Smith
- Populatie = verschillende strategische types -> evolueert vaak naar een evolutionair stabiele
strategie
- ESS puur = enkel vechters blijven
- ESS = gemengd dreigers en vechters
- Havik-Duif model
Een eenvoudig model gaat uit van 2 strategieën
o "Havik": vecht om te verwonden en tegenstander te doden, riskeert daarbij zelf ook
verwondingen
(= vechter)
o "Duif": zal hoogstens dreigen, maar gaat geen gevechten aan
(= dreiger)
Wie gevecht wint 50 Ptn
Wie een gevecht verliest 0 ptn
Ernstige verwonding -100 ptn
dreigen (tijdsverlies) -10 ptn
▪ A: Als een "havik" een "havik" ontmoet (1/2(50)+1/2(-100)=-25)
• vecht hij en wint in 50% van de gevallen
• vecht hij en raakt gewond in 50% van de gevallen
▪ B: Als een "havik" een "duif" ontmoet (+50)
• vecht en wint hij altijd
▪ C: Als een "duif" een "havik" ontmoet (0)
• trekt hij zich onmiddellijk terug (hij vecht niet)
▪ D: Als een "duif" een "duif" ontmoet (1/2(50-10)+1/2(-10)=+15)
• dreigt hij altijd
• in 50% van de gevallen resulteert dreigen in een overwinning
• in 50 % van de gevallen resulteert dreigen in verlies MAAR zonder
verwondingen
,slingerbeweging : verspreiding is beperkt
evenwicht van het populatieniveau: als de gemiddeld winst- en verliesrekening voor “havik” gelijk is
aan die voor “duif”
- “haviken” -> h
- “duiven” -> (1-h)
- De gemiddelde rekening voor een havik -> H= -25h+50(1-h)
- De gemiddelde rekening voor een duif is -> D= 0h + 15 (1-h)
- H=D voor ESS: evenveel kosten vr beiden -> 25h+50(1-h) = 15(1-h) -> h=7/12 -> 1-h = 5/12
- Een stabiele toestand wordt verkregen op twee manieren:
1) de populatie bestaat uit individuen die
▪ ofwel de pure "havik"strategie spelen
▪ ofwel de pure "duif"
→ stabiliteit als de populatie bestaat uit 7/12 "haviken" en 5/12 duiven
2) de populatie bestaat uit individuen die allen een gemengde strategie aannemen
▪ ze spelen havik met een kans van 7/12
▪ ze spelen duif met een kans van 5/12
▪ ze kiezen de strategie random bij begin van gevecht
(Evolutionair Stabiele Strategie – ESS)
= stabiele toestand
= strategie die niet meer kan verdrongen worden door het opduiken van mutante strategieën
- Puur: Eén enkele strategie (bv alleen bluffers)
- Gemengd: Mengsel van strategieën (bv 58% vechter en 42% dreigers)
Als het voor niemand meer loont om van strategie te veranderen is een evenwicht bereikt
Sociaal gedrag
Altruïsme
- Verwantenselectie (« kin selection »)
- Wederkerigheid (« reciprocity »)
, Verwantenselectie
o Bij bevruchting krijgt ieder nieuw embryo van elke ouder even veel genen materiaal
mee. Een kind krijgt ½ van zijn genetisch materiaal van de vader en ½ van de moeder
o We kunnen dus zeggen dat de verwantschap tussen ouders & nakomelingen
½ bedraagt =R
o Verwantschapsgraad R = Σ(1/2)L
▪ L = aantal generaties (bv. Ouders & kind : L=1 ; R=(0,5)1)
o Hamiltons regel
gedrag zal zich verspreiden door verwantenselectie als C < r.B of C/B <r
▪ r = verwantschapsgraad
▪ B= voordeel voor de ontvanger in fitness termen
▪ C= kost van de altruistische daad in fitness termen
Zolang de kosten kleiner zijn dan de baten, loont het om een bepaald gedrag uit te
voeren.
De verwantschapsgraad beïnvloedt de balans.
- Totale fitness van een individu = de inclusive fitness
o Persoonlijke voortplanting: directe fitness
o Reproductive van verwanten: indirecte fitness
- Verwantenselectie (kin selection):
selectie van kenmerken waardoor eigen jongen (ouderzorg) of jongen van verwanten beter
overleven.
o Vaste locatie
o Familiariteit
o Uiterlijke overernkomst
- Mysteries (zie pp)
- Haplodiploide
o altijd zelfde 100% genen die naar volgende generatie gaan (niet ½)
wederkerigheid
➔ prisonner’s dilemma
Hulpvaardig gedrag ontstaat tussen twee niet verwante individuen als beide een
uiteindelijk voordeel halen uit hun verbond.
▪ Herhaalde interacties
▪ Gemiddelde kost < voordeel
▪ Beperkt aantal individuen → bedrieger wordt gestraft
▪ Grond van « ethiek »
Herhaald Prisonner's Dilemma
▪ Stel, je speelt steeds tegen hetzelfde individu
Wat is dan de voordeligste strategie?
=> Tit for Tat (Axelrod)
• Samenwerken als de andere dat doet,
• niet samenwerken als de andere niet samenwerk
• Begin met samenwerking (lief)
• Doe vervolgens wat je tegenstander doet (kittelorig &
vergevensgezind)
Variatie in gedragsstrategieën (dreiggedrag, aanvalgedrag)
Basismodel (John Maynard Smith)
- Evolutie wordt gezien als een spel & individuen kunnen verschillende strategieën spelen
- Aanleiding was de ingehouden wijze waarop dieren een conflict oplossen
o Veel dreigen
o Weinig beschadigende gevechten
- Voordien: groepsselectie
Game theory – Wat je doet hangt af van wat andere doet – verklaring van “frequency dependent
phenotypes” – ESS
- Hawk – Dove
- Prissonners dilemma
- Pay-off = fitness (Maynard Smith
- Populatie = verschillende strategische types -> evolueert vaak naar een evolutionair stabiele
strategie
- ESS puur = enkel vechters blijven
- ESS = gemengd dreigers en vechters
- Havik-Duif model
Een eenvoudig model gaat uit van 2 strategieën
o "Havik": vecht om te verwonden en tegenstander te doden, riskeert daarbij zelf ook
verwondingen
(= vechter)
o "Duif": zal hoogstens dreigen, maar gaat geen gevechten aan
(= dreiger)
Wie gevecht wint 50 Ptn
Wie een gevecht verliest 0 ptn
Ernstige verwonding -100 ptn
dreigen (tijdsverlies) -10 ptn
▪ A: Als een "havik" een "havik" ontmoet (1/2(50)+1/2(-100)=-25)
• vecht hij en wint in 50% van de gevallen
• vecht hij en raakt gewond in 50% van de gevallen
▪ B: Als een "havik" een "duif" ontmoet (+50)
• vecht en wint hij altijd
▪ C: Als een "duif" een "havik" ontmoet (0)
• trekt hij zich onmiddellijk terug (hij vecht niet)
▪ D: Als een "duif" een "duif" ontmoet (1/2(50-10)+1/2(-10)=+15)
• dreigt hij altijd
• in 50% van de gevallen resulteert dreigen in een overwinning
• in 50 % van de gevallen resulteert dreigen in verlies MAAR zonder
verwondingen
,slingerbeweging : verspreiding is beperkt
evenwicht van het populatieniveau: als de gemiddeld winst- en verliesrekening voor “havik” gelijk is
aan die voor “duif”
- “haviken” -> h
- “duiven” -> (1-h)
- De gemiddelde rekening voor een havik -> H= -25h+50(1-h)
- De gemiddelde rekening voor een duif is -> D= 0h + 15 (1-h)
- H=D voor ESS: evenveel kosten vr beiden -> 25h+50(1-h) = 15(1-h) -> h=7/12 -> 1-h = 5/12
- Een stabiele toestand wordt verkregen op twee manieren:
1) de populatie bestaat uit individuen die
▪ ofwel de pure "havik"strategie spelen
▪ ofwel de pure "duif"
→ stabiliteit als de populatie bestaat uit 7/12 "haviken" en 5/12 duiven
2) de populatie bestaat uit individuen die allen een gemengde strategie aannemen
▪ ze spelen havik met een kans van 7/12
▪ ze spelen duif met een kans van 5/12
▪ ze kiezen de strategie random bij begin van gevecht
(Evolutionair Stabiele Strategie – ESS)
= stabiele toestand
= strategie die niet meer kan verdrongen worden door het opduiken van mutante strategieën
- Puur: Eén enkele strategie (bv alleen bluffers)
- Gemengd: Mengsel van strategieën (bv 58% vechter en 42% dreigers)
Als het voor niemand meer loont om van strategie te veranderen is een evenwicht bereikt
Sociaal gedrag
Altruïsme
- Verwantenselectie (« kin selection »)
- Wederkerigheid (« reciprocity »)
, Verwantenselectie
o Bij bevruchting krijgt ieder nieuw embryo van elke ouder even veel genen materiaal
mee. Een kind krijgt ½ van zijn genetisch materiaal van de vader en ½ van de moeder
o We kunnen dus zeggen dat de verwantschap tussen ouders & nakomelingen
½ bedraagt =R
o Verwantschapsgraad R = Σ(1/2)L
▪ L = aantal generaties (bv. Ouders & kind : L=1 ; R=(0,5)1)
o Hamiltons regel
gedrag zal zich verspreiden door verwantenselectie als C < r.B of C/B <r
▪ r = verwantschapsgraad
▪ B= voordeel voor de ontvanger in fitness termen
▪ C= kost van de altruistische daad in fitness termen
Zolang de kosten kleiner zijn dan de baten, loont het om een bepaald gedrag uit te
voeren.
De verwantschapsgraad beïnvloedt de balans.
- Totale fitness van een individu = de inclusive fitness
o Persoonlijke voortplanting: directe fitness
o Reproductive van verwanten: indirecte fitness
- Verwantenselectie (kin selection):
selectie van kenmerken waardoor eigen jongen (ouderzorg) of jongen van verwanten beter
overleven.
o Vaste locatie
o Familiariteit
o Uiterlijke overernkomst
- Mysteries (zie pp)
- Haplodiploide
o altijd zelfde 100% genen die naar volgende generatie gaan (niet ½)
wederkerigheid
➔ prisonner’s dilemma
Hulpvaardig gedrag ontstaat tussen twee niet verwante individuen als beide een
uiteindelijk voordeel halen uit hun verbond.
▪ Herhaalde interacties
▪ Gemiddelde kost < voordeel
▪ Beperkt aantal individuen → bedrieger wordt gestraft
▪ Grond van « ethiek »
Herhaald Prisonner's Dilemma
▪ Stel, je speelt steeds tegen hetzelfde individu
Wat is dan de voordeligste strategie?
=> Tit for Tat (Axelrod)
• Samenwerken als de andere dat doet,
• niet samenwerken als de andere niet samenwerk
• Begin met samenwerking (lief)
• Doe vervolgens wat je tegenstander doet (kittelorig &
vergevensgezind)
