Bevor auf den Ablauf des Ruhepotentials eingegangen werden kann, muss zunächst erläutert
werden, was das Ruhepotential überhaupt ist: Das Ruhepotential ist eine spezifische Art des
Membranpotentials, was eine Spannung über eine Membran hinweg ist, also ein Ladungsunterschied
zwischen dem intra- und dem extrazellulären Raum. Der Intrazellularraum ist hierbei negativ geladen
und der Extrazellularraum positiv. Die Spannung der Membran beträgt stets ca. -80 Millivolt (mV).
Ist die genannte Spannung nicht vorhanden, ist das Neuron nicht dazu in der Lage einen Reiz
weiterzuleiten, denn sie ist die Voraussetzung für das Entstehen eines Aktionspotentials.
Das Ruhepotential ist, wie der Name schon sagt, ein Membranpotential im „Ruhezustand“.
Im Intrazellularraum der Membran befinden sich organische Anionen (A-) und Kalium-Ionen (K+). Im
Extrazellularraum dagegen sind Natrium- und Chlorid-Ionen (Na+ & Cl-).
Um den Ablauf des Ruhepotentials darstellen zu können, stellen wir zunächst eine fiktive
Ausgangssituation dar, die in der allerdings Realität unmöglich ist. Dennoch brauchen wir diese
imaginäre Ausgangssituation zum Verständnis für die Entstehung des Ruhepotentials. In dieser
fiktiven Ausgangssituation befinden sich ausnahmslos alle Na+ und Cl- Ionen in Extrazellularraum
und folglich alle K+ und A- Ionen im Intrazellularraum. Diese Situation liegt tatsächlich niemals vor, da
verschiedene Faktoren, die ich im Folgenden benennen werde, dies stets verhindern, also die
ständige Diffusion der Ionen veranlassen, welche zum Ruhepotential führen.
Diese Faktoren, auch Kräfte genannt, sind einerseits der elektrochemische Gradient, also das
Ladungsgefälle und das Konzentrationsgefälle, und der Permeabilitätskoeffizient (PQ) der
einzelnen Ionenarten, welcher durch die Permeabilität der Membran bestimmt wird, da diese nur
selektiv permeabel ist. Zusammen und auch einzeln erschaffen sie einen sogenannten
Diffusionsdruck bei den Ionen.
Das bedeutet, dass Kationen immer in das Milieu mit einem Überschuss an Anionen diffundieren
wollen und Anionen demnach immer in das mit Kationen überschüssige Milieu diffundieren wollen.
Die Ionen streben einen Konzentrations- sowie einen Ladungsausgleich an, also ein Gleichgewicht.
Zu den bereits benannten Kräften, die auf die Ionen wirken, kommt noch eine andere: die Brownsche
Molekularbewegung. Diese besagt, dass Ionen generell immer diffundieren wollen.
Um genauer auf den Permeabiliätskoeffizienten einzugehen kann man sagen, dass Kalium-Ionen
grundsätzlich den höchsten PQ von den vier Ionenarten haben und deshalb problemlos durch viele
geöffnete Kalium-Kanäle in großen Mengen in das Außenmilieu diffundieren können, was sie auch
immerzu tun. Chlorid und Natrium haben beide einen relativ niedrigen PQ und können aufgrund
dessen nur schwer und einzeln durch die Membran diffundieren. Für diese beiden Ionenarten gibt es
nur wenige geöffnete Kanäle. Die organischen Anionen können überhaupt nicht diffundieren, für sie
ist die Membran nicht permeabel. Dennoch ordnen sie sich, wie alle anderen Ionen auch, dicht an
der Membran an, da sie fortwährend von den bereits genannten Kräften angezogen werden.
Alle diese Faktoren wirken auf die Ionen und wegen diesen streben sie auch ein Gleichgewicht an,
welches aber, wenn es erreicht werden würde, das Ruhepotential zum Zusammenbrechen bringen
würde. Ein Zusammenbruch würde bedeuten, dass die Nervenzelle zu keiner Reizweiterleitung mehr
im Stande wäre. Entgegen dem Bestreben der Ionen, verhindert genau dies die Natrium-Kalium-
Pumpe (Na+-K+-Pumpe), sie verhindert also aktiv ein Gleichgewicht der Ladung und der
Konzentration der Ionen.
Für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials ist diese Pumpe ein zentraler Faktor, ohne sie wäre
dies nicht möglich. Die Na+-K+-Pumpe sorgt für ein ständiges Ungleichgewicht indem sie pro
Durchlauf 3 Natrium- Ionen und 2 Kalium-Ionen unter Verbrauch von einem ATP-Molekül in das
jeweils andere Milieu transportiert. Also die Na+ Ionen in das Cytoplasma und die K+ Ionen in das
Außenmilieu. Sie arbeitet, wie bereits erwähnt, unter Verbrauch von Energie, also ATP. Das ATP ist
notwendig für die Pumpe, da sie ein aktiver Transport ist, was bedeutet, dass sie die beiden Stoffe
gegen das Konzentrationsgefälle, welches einen Diffusionsdruck in die jeweils andere Richtung
auslöst, transportiert. Die Pumpe ist ebenfalls ein Antiport, da sie zwei verschiedene Stoffe
gleichzeitig in zwei verschiedene Milieus transportiert.
Der Ablauf des Ruhepotentials ist also folgendermaßen:
, Die Ionen diffundieren ständig, in der Anzahl wie es ihr jeweiliger PQ erlaubt, durch die Membran und
zurück aufgrund der auf die wirkenden Kräfte, welche ich bereits beschrieben hatte.
Sie erreichen also ein Fließgleichgewicht, ganz besonders die K+ Ionen aufgrund ihres hohen PQ.
Wichtig ist, dass die Diffusion der einzelnen Stoffe nicht nacheinander oder in einer bestimmten
Reihenfolge verläuft, sondern gleichzeitig. Die Ionen warten nicht aufeinander, wenn man es so
ausdrücken will. Sie werden alle von dem elektrochemischen Gradienten, etc. angezogen und wollen
diffundieren.
Was das Ruhepotential also ausmacht, ist die Ladungsverteilung der Ionen intra- und extrazellulär
der Membran und die Ionendiffusion.
Das Aktionspotential:
Das Aktionspotential ist die Ausführung eines Reizes. Es wird im Axonhügel eines Neurons
ausgebildet und ist, wie das Ruhepotential auch, eine spezifische Art des Membranpotentials. Die
Spannung bei diesem Potential liegt bei ca. +30mV. Ein Reiz wird nach dem Alles-oder-Nichts-
Prinzip weitergeleitet, das bedeutet egal wie stark der Reiz ist, also wie sehr überschwellig er ist, er
wird immer gleich ausgebildet. Die Amplitude, also der Kurvenverlauf, eines Aktionspotentials sieht
immer gleich aus, dies ist ebenfalls wegen des Alles-oder-Nichts-Gesetzes.
Liegt die Reizstärke unterhalb des Schwellenwerts, verändert sich das Membranpotential nur
kurzfristig bevor es zum Ruhepotenzial zurückkehrt. Dieser benannte Schwellenwert ist hierbei ein
bestimmtes Membranpotential von ca. -50mV bei deren Überschreitung das Aktionspotential
schlagartig ausgeführt wird.
Die Entstehung und der Ablauf eines Aktionspotential kann in 5 Phasen beschrieben werden:
1. Ruhepotential (bevor das Aktionspotential ausgelöst wird liegt das Membranpotential im
Ruhepotential)
2. Depolarisation: Spannungsabhängige Natrium-Ionenkanäle öffnen sich sobald das
Membranpotential den Schwellenwert überschreitet, aufgrund des elektrochemischen
Gradienten strömen nun viele Na+ Ionen in das Cytoplasma ein. Das Aktionspotential
überschreitet einen Wert von +30mV allerdings nicht, da sie bei einem Überschuss an
der eigenen Ionenart nicht mehr vom elektrochemischen Gradienten angezogen
werden. Also diffundieren sie wieder zurück ins Außenmedium. Die Situation bei der
+30mV erreicht ist, ist folglich der Überschuss an Na+ Ionen.
Die positive Rückkopplung, die nun, durch die von Na+ Ionen ausgelöste Depolarisation,
vorhanden ist, bewirkt weitere Öffnung der Na+ Kanäle und damit auch eine stärkere
Depolarisation. Bei +30mV wird die Membran kurzzeitig umgepolt, also innen ist es nun
positiv und außen negativ. Die Natrium Kanäle schließen sich auch schnell wieder durch das
Inaktivierungstor im Cytoplasma und sind für einen Moment nicht mehr fähig sich zu öffnen =
Refraktärzeit
3. Repolarisation: Durch die Depolarisation öffnen sich auch K+ Kanäle und die Ionen
diffundieren auch schnell aufgrund ihres hohen PQ und des elektrochemischen Gradienten.
Das Membranpotential sinkt wegen des Ausgleichs von positiver Ladung im Intra- und
Extrazellularraum
4. Hyperpolarisation: Da die K+ Kanäle nur langsam schließen strömt weiterhin Kalium aus,
auch, wenn das Ruhepotential bereits erreicht wurde. Das Membranpotential sinkt auf ca.
-100mV, also unter das Ruhepotential (nur kurzfristig)
5. Ruhepotential: Das Ruhepotential wird durch die Natrium-Kalium-Pumpe wiederhergestellt
(auch unter Verbrauch von ATP). Nun ist die Entstehung und Weiterleitung eines neuen
Aktionspotentials möglich.
Ein Aktionspotential „wandert“ sozusagen am Axon entlang. Dieser Vorgang ist die
Erregungsübertragung am Axon.
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