Samenvatting Cognitive Neuroscience – Verdieping Brein Deeltentamen 2.
Chapter 5: Sensation and Perception
Vision
Naast onze andere zintuigen zoals horen en gevoel, domineert visuele informatie onze
perceptie en vormt het de manier waarop we denken. Een reden waarom visie zo
belangrijk is, is dat het ons in staat stelt om informatie van een afstand waar te nemen,
om deel te nemen in remote sensing of exteroceptive perception. We hoeven niet in
direct contact te staan met een stimulus. Visuele informatie zit in het licht dat
gereflecteerd wordt van objecten en om objecten waar te nemen hebben we sensorische
detectoren nodig die reageren op het gereflecteerde licht. Als licht door de lens van het
oog passeert, wordt het beeld geïnverteerd en geprojecteerd op de retina. De diepste
laag van de retina bestaat uit miljoenen fotoreceptoren, die elk licht-gevoelige moleculen
bevatten; fotopigment. Wanneer deze worden blootgesteld aan licht, worden de
fotopigmenten onstabiel en splitsen ze zich van elkaar. Deze lichtverandering zorgt voor
actiepotentialen bij neuronen. Dus, fotoreceptoren verschaffen vertaling van de externe
stimulus van licht in een intern neuraal signaal die het brein kan interpreteren. De twee
type fotoreceptoren zijn staafjes (rods) en kegeltjes (cones). Staafjes zijn gevoelig voor
lage niveaus van stimulatie; ze zijn ‘s nachts het meest nuttig, wanneer lichtenenergie
laag is. Staafjes reageren ook op licht, maar omdat aanvulling van de fotopigment in
staafjes tijd kost, hebben ze weinig nut overdag. Kegeltjes vereisen meer intense niveaus
van licht en gebruiken fotopigmenten die snel kunnen worden geproduceerd. Dus,
kegeltjes zijn overdag het meest actief en essentieel voor kleurenvisie. Er zijn drie type
kegeltjes: rood, groen en blauw. Kegeltjes reageren niet op kleuren per se, maar op
verschillen in de sensitiviteit van hun fotopigmenten op verschillende golflengtes van
licht. Staafjes en kegeltjes zijn niet gelijk verdeeld over de retina; kegeltjes zitten meer
dicht verpakt in het centrum van de retina; in een regio die de fovea heet. Enkele
kegeltjes zitten in het meer perifere gedeelte van de retina. Staafjes zijn verdeeld over de
hele retina heen, maar zitten meer in de periferie.
From the eye to the central Nervous System
De verwerking van visuele informatie in de retina wordt gekenmerkt door een
gedetailleerde convergentie van informatie. Mensen hebben 260 fotoreceptoren en 2
miljoen ganglioncellen, de outputneuronen van de retina. Axonen van de ganglioncellen
vormen een bundel, de optic nerve, die informatie verzend naar het CZS. Voordat
visuele informatie wordt vervoerd naar het brein, splitst de optic nerve zich in twee delen;
de temporale branch reist langs dezelfde zijde (ipsilateraal) en de nasale branch kruist
over om naar de contralaterale zijde te projecteren. De kruisingsplaats heet het optisch
chiasma. Deze kruising verzekerd dat visuele informatie van elke kant geprojecteerd zal
worden op de contralaterale breinstructuren. Dit wordt ook gestimuleerd door de
kromming van de retina. Omdat de vezels kruisen, wordt informatie van het linker visuele
veld naar de rechterhemisfeer verstuurd en informatie van het rechter visuele veld naar
de linkerhemisfeer.
In het brein verdeelt de optic nerve zich in twee paden die verschillen in waar ze eindigen
in de subcortex. Het pad van de laterale geniculate nucleus (LGN) van de thalamus
bevat meer dan 90% van de axonen in de optische zenuw en verschaft input naar de
cortex via geniculocorticale projecties. De overblijvende 10% van de vezels innerveren
andere subcorticale structuren, inclusief de pulvinar nucleus van de thalamus en de
superior colliculus van het middenbrein. Het feit dat deze andere gebieden maar 10%
ontvangen van de vezels, betekent niet dat ze onbelangrijk zijn. De superior colliculus en
pulvinar nucleus spelen een belangrijke rol in visuele aandacht en het retinocolliculaire
pad wordt gezien als een primitief visueel systeem. De uiteindelijke projectie naar de
visuele cortex is via het geniculocorticale pad; deze bundel van axonen verlaat de LGN en
loopt dan naar de cortex, waarbij bijna alle vezels eindigen in de primaire visuele cortex
(V1) van de occipitaalkwab. Dus, visuele informatie die de cortex bereikt is verwerkt door
vier gescheiden neuronen; fotoreceptoren, bipolaire cellen, ganglioncellen en LGN-cellen.
Cortical Visual Areas
Meer dan 30 gescheiden corticale visuele gebieden zijn geïdentificeerd in een aap –
een verhoging van 200% sinds dezelfde mappen eerder werden gepubliceerd. De striate
cortex of V1 is het beginpunt van projectie door geniculate axonen. Synapsen projecteren
, niet sequentieel van V1 naar V2 naar V3 en V4. De lijnen die deze extrastriatale
visuele gebieden verbinden met elkaar demonstreren convergentie en divergentie
onder de visuele gebieden. Verbindingen tussen de gebieden zijn reciprocaal; gebieden
ontvangen vaak input van een gebied waarnaar ze projecteren. Cellen binnen een gebied
reageren op visuele stimuli, maar vaak kunnen grenzen tussen gebieden moeilijk worden
geïdentificeerd met anatomische methoden. Fysiologen hangen andere criteria aan dan
anatomen gebruiken bij het onderscheiden van gebieden. Een primaire fysiologische
methode voor het vaststellen van visuele gebieden is door te meten hoe spatiële
informatie wordt gerepresenteerd in een regio van de cortex. Elk visueel gebied heeft een
topografische representatie van externe ruimte in het contralaterale veld en de grenzen
tussen visuele gebieden worden gemarkeerd door topografische discontinuïteiten. De
replicatie van topografie binnen de cortex resulteert niet vanuit onafhankelijke inputs
naar elk gebied; als een gebied naar een ander gebied projecteert wordt topografie
behouden. Precieze spatiële informatie wordt behouden door deze verschillende
retinotopische mappen.
Cellular properties vary across cortical visual areas
Waarom is het nuttig voor het brein om zoveel visuele gebieden te hebben? Een
mogelijkheid is dat de gebieden een hiërarchie vormen waarbij in elk opvolgend gebied
een uitgebreidere verwerking plaatsvindt. De simple cells van de primaire visuele cortex
berekenen de grenzen, complexe cellen gebruiken de informatie van veel simple cells
om hoeken en randen te representeren. Visuele neuronen van hogere orde integreren
informatie van complexe cellen om vormen te representeren. Successieve uitbreiding
resulteert in het formatteren van de representatie van de stimulus zodat het informatie in
het geheugen matcht of niet matcht. Er is geen simpele hiërarchie; extensieve patronen
van convergentie en divergentie resulteren in verschillende paden.
Een alternatieve hypothese relateert aan het idee van visuele perceptie als een
analytisch proces. Ondanks dat elk visueel gebied een map verschaft van externe ruimte,
verschillen ze in het type informatie dat ze representeren. Bijv. sommige neuronen zijn
hoog sensitief voor kleurenvariatie, andere neuronen zijn gevoelig voor beweging maar
geen kleur. Neuronen binnen een gebied coderen niet alleen waar een object in de
visuele ruimte is gelokaliseerd, maar verschaffen ook informatie over de attributen van
een object. Visuele perceptie is een divide-and-conquer strategie. Elk visueel gebied
verschaft zijn eigen beperkte analyse, eerder dan dat alle attributen van een object wordt
gerepresenteerd door alle visuele gebieden. Verwerking is gespecialiseerd en verdeeld;
verschillende gebieden breiden de informatie van V1 uit en beginnen deze informatie te
integreren om herkenbare percepties te vormen.
Onderzoek bevestigt de specialisatiehypothese. Neuronen in gebied MT, ofwel V5, laten
geen specificiteit zien in termen van de kleur van de stimulus. Deze cellen reageren op
zowel een groene of rode cirkel op een witte achtergrond (ongevoelig voor kleur), maar
zijn met name gevoelig voor beweging en directie. De activiteit van een MT-cel correleert
met twee attributen van een stimulus; de cel is actief wanneer de stimulus valt binnen
zijn receptieve veld en de respons is het grootst wanneer de stimulus in een bepaalde
richting beweegt. Activiteit van V5 cellen correleert ook met de snelheid van de
beweging.
Human visual areas
Single-cell studies hebben fysiologen een krachtig gereedschap bezorgt om visuele
gebieden in mappen in te delen bij een aap en de functionele eigenschappen van de
neuronen binnen deze gebieden te karakteriseren. Dit heeft bewijs geleverd dat
verschillende visuele gebieden gespecialiseerd zijn om verschillende attributen van de
visuele scene te representeren. Uit een experiment van Zeki (1993) blijkt ook dat
verschillende visuele gebieden worden geactiveerd wanneer subjecten kleur- of
bewegingsinformatie verwerken. De foci van de bewegingsinformatie was meer superieur
en lateraal dan de kleurenfoci. Het gebied dat wordt geactiveerd bij kleuren wordt gebied
The benefits of buying summaries with Stuvia:
Guaranteed quality through customer reviews
Stuvia customers have reviewed more than 700,000 summaries. This how you know that you are buying the best documents.
Quick and easy check-out
You can quickly pay through credit card or Stuvia-credit for the summaries. There is no membership needed.
Focus on what matters
Your fellow students write the study notes themselves, which is why the documents are always reliable and up-to-date. This ensures you quickly get to the core!
Frequently asked questions
What do I get when I buy this document?
You get a PDF, available immediately after your purchase. The purchased document is accessible anytime, anywhere and indefinitely through your profile.
Satisfaction guarantee: how does it work?
Our satisfaction guarantee ensures that you always find a study document that suits you well. You fill out a form, and our customer service team takes care of the rest.
Who am I buying these notes from?
Stuvia is a marketplace, so you are not buying this document from us, but from seller Lieke8. Stuvia facilitates payment to the seller.
Will I be stuck with a subscription?
No, you only buy these notes for $3.75. You're not tied to anything after your purchase.
