Summary
Samenvatting hoorcolleges locomotie
- Course
- Institution
Uitgebreide samenvatting van hoorcollege 1 tot en met hoorcollege 16 van locomotie
[Show more]
Seller
Follow
iluijten
Reviews received
Content preview
LOCOMOTIESAMENVATTING
ONTWIKKELING VAN HET LOCOMOTIEAPPARAAT
EVOLUTIE EN ADAPTATIE
Alle landdieren zijn ontstaan vanuit vissen die zich door het water bewogen. Lagere diersoorten
die nog dichter bij deze oorspronkelijke voorouders staan maken undulerende bewegingen met
hun lichaam om zich voort te bewegen. Krokodillen bewegen zich bijvoo rbeeld door hun lichaam
te draaien rondom de poten, die als ankerpunten dienen. Voor de snelheid van deze undulerende
locomotie is de lengte van de poten niet zo van belang. Krokodillen kunnen echter ook “rennen”
op het land, waarbij de poten het lichaam wel degelijk dragen. Hierbij is de lengte van de poten
wel van belang voor de snelheid.
Hogere zoogdieren zijn geëvolueerd om geen undulerende bewegingen
meer te maken, maar zij bewegen zich in het saggitale vlak. De
achterhand wordt door flexie en extensie van de lendenwervels onder
het lichaam gebracht, wat inhoudt dat de achterbenen zo lang mogelijk
worden gemaakt om vervolgens na het afzetten met de achterhand zo
ver mogelijk naar voren te kunnen bewegen. De rug strekt zich hierbij helemaal uit en de
voorbenen worden ook uitgestrekt en zo ver mogelijk naar voren neergezet. Bij deze manier van
bewegen wordt de paslengte, en dus de snelheid, wel degelijk bepaald door de lengte van de
benen, waarbij het bekken de benen nog verder kan verlengen. Ook de mogel ijkheid tot
“verlenging” van de pas via flexie en extensie van de wervelkolom draagt bij
aan de paslengte. Hoe korter de benen/pootjes, hoe kleiner de paslengte en
dus hoe trager de beweging.
Om deze verandering in locomotiepatroon mogelijk te maken heeft er
gedurende de evolutie een draaiing van de extremiteiten plaatsgevonden.
Lagere zoogdieren hebben voor- en achterpoten die zich naast het lichaam
bevinden om de undulerende bewegingen van het lichaam te ondersteunen
door als ankerpunten te dienen. De ellebogen en knieën staan ver naar
buiten, en maken allen dezelfde hoek.
De benen/poten van hogere zoogdieren zijn geëvolueerd om zich onder het
lichaam te bevinden, om zo het lichaam te ondersteunen. De ellebogen en
knieën zijn naar binnen gedraaid, en het lichaam wordt gedragen door de
poten. De hoek die de ellebogen maken is precies tegenovergesteld aan de
hoek die de knieën maken. Dit heeft gevolgen voor de functie van spieren en
gewrichten in de betreffende ledematen, en hiermee ook voor de naamgeving. Alle gewrichten die
zich onder de elleboog bevinden bewegen namelijk in één lijn, dus ofwel buigen ze allemaal, ofwel
strekken ze zich. Voor de gewrichten onder de knie geldt dit niet. Wanneer de enkel gestrekt
wordt, buigen de teenkootjes zich juist.
EMBRYOLOGIE
Het bewegingsapparaat bestaat uit twee onderdelen; het axiaal deel en het appendiculair deel.
• Axiaal deel → middenstuk; romp
o Ontstaat grotendeels uit het paraxiaal mesoderm, dat de somieten vormt
• Appendiculair deel → ledematen
o Ontstaat uit het laterale plaat mesoderm, dat zich splitst in een visceraal deel en
een pariëtaal deel, die beide langs ventraal naar elkaar toe groeien en waartussen
het coeloom gevormd wordt
1
, AXIAAL DEEL VAN HET BEWEGINGSSTELSEL
Het axiale mesoderm, ook wel het chorda-mesoderm of het
notochord genoemd, vormt zich precies op de cranio -caudale
lichaamsas en induceert het bovenliggende ectoderm tot de
vorming van neuraal weefsel, waardoor de neurale buis wordt
gevormd. De rest van het mesoderm breidt zich naar lateraal uit
vanuit de cranio-caudale axis. Direct naast het axiale mesoderm
bevindt zich het paraxiale mesoderm, dat wordt gekenmerkt
door een segmentale opbouw, door de vorming van somieten.
Elke somiet bestaat uit drie onderdelen:
• Sclerotoom → vormt de ruggenwervels
• Myotoom → vormt de centrale skeletspieren
• Dermatoom → vormt het onderhuids bindweefsel
Vanuit het centraal gelegen ruggenmerg, dat ontstaat vanuit de
neurale buis, ontspringen zenuwen die de meer lateraal gelegen
structuren, waaronder de gevormde skeletspieren, gaan
innerveren. Het sclerotoom vormt een wervelkolom die het
ruggenmerg volledig omgeeft en zo beschermt. Aan de ventrale
zijde van het ruggenmerg bevindt zich het wervellichaam. Elke wervel heeft beiderzijds een
dwarsuitsteeksel, en wordt aan de dorsale en aan de ventrale zijde daarvan omgeven door
spierweefsel, dat gevormd wordt vanuit het myotoom.
Om beweging tussen de individuele wervels mogelijk te maken moet er een herverdeling ontstaan.
Om twee wervels ten opzichte van elkaar te laten bewegen moet een spier eigenlijk twee somieten
kunnen overstijgen, maar in de eerste instantie hoort elke spier bij slechts één wervel, want beide
ontstaan uit één somiet. Door uittreding van spinale zenuwen vanuit het ruggenmerg naar lateraal
gelegen structuren worden de ontwikkelende
wervels elk opgedeeld in verschillende
stukjes. Een wervel ontstaat dus niet uit één
somiet, maar vormt uit het sclerotoom van
twee somieten dankzij onderbreking door de
uittredende spinale zenuwen. De spieren
behouden wel hun segmentale opbouw en
ontstaan dus wel elk uit één somiet.
De vergroeiing van het caudale deel van het ene sclerotoom met het craniale deel van het
volgende sclerotoom noemen we resegmentation. Het craniale deel is groter dan het caudale
deel, doordat de spinale zenuwen het sclerotoom van elke somiet niet exact in
twee delen splitsen. Het grotere craniale deel vormt het wervellichaam (1), en
het kleinere caudale deel vormt de wervelboog (2).
• De eerste halswervel heeft hierdoor enkel een caudaal deel (want het
craniale deel zit aan de schedel), en bestaat dus allee n uit een
wervelboog en niet uit een wervellichaam. We noemen de eerste
halswervel dan ook de atlas met de atlasvleugels.
Een wervel ontstaat vanuit verschillende ossificatiecentra. Tijdens de vroege embryonale
ontwikkeling zijn er dan ook allemaal losse plukjes ontwikkelend bot zichtbaar, waarbij er eerst
sprake is van een kraakbeenmal die later pas verbeent.
Tussen twee opeenvolgende wervels vinden we de tussenwervelschijf; een soort stootkussen met
een stevige buitenzijde en zachtere, gel-achtige binnenzijde, die (beperkt) alle bewegingen van de
wervelkolom toelaat. De gel-achtige binnenkant van een tussenwervelschijf noemen we de
nucleus pulposus.
• Zodra de wervelkolom gevormd wordt is de chorda, die diende ter ondersteuning van het
embryo, niet meer nodig. Bij een aantal diersoorten vinden we de chorda terug in de vorm
2
, van de nucleus pulposus in de tussenwervelschijven. Mogelijk kunnen de oude chorda -
cellen daarom een rol spelen bij het herstel van “gespleten” tussenwervelschijven.
Elke wervel heeft verschillende uitsteeksels, waaronder twee laterale (transversale)
dwarsuitsteeksels en één dorsaal spinaaluitsteeksel (doornuitsteeksel). Het myotoom van elke
somiet vormt spieren rondom de wervels. Rond elke wervel bevinden zich beiderzijds twee
spiergroepen: de epaxiale spieren en de hypaxiale spieren.
• De epaxiale spieren (epi-axis) liggen bovenop de as → extensie (strekken) van de rug
o De rug kan hol gemaakt
worden door contractie
van de epaxiale spieren
• De hypaxiale spieren (hypo-axis)
liggen onder de as → flexie
(buigen) van de rug
o De rug kan bol gemaakt
worden door contractie
van de hypaxiale spieren
o Ook de buikspieren
behoren tot de hypaxiale
spieren, en zij zijn erg
belangrijk bij het buigen
van de rug
APPENDICULAIR DEEL VAN HET BEWEGINGSSTELSEL
De ledematen behoren tot het appendiculaire deel (appendix = aanhangsel) van het locomotie
apparaat en ontstaan uit het laterale plaat mesoderm. Er zit heel veel variatie in de uiteindelijke
bouw van ledematen tussen de verschillende diersoorten, maar ze zijn allemaal ontstaan vanuit
hetzelfde basisbouwplan:
• De voorste ledemaat bestaat uit een schouder (scapula), bovenarm (humerus), onderarm
(spaakbeen + ellepijp), pols, middenhand en vijf vingers
• De achterste ledemaat bestaat uit een bekken, bovenbeen (femur) , onderbeen
(scheenbeen + kuitbeen), hak, middenvoet en vijf tenen
Vanuit dit basisbouwplan heeft er tijdens de evolutie van de verschillende diersoorten adaptatie op
basis van functie plaatsgevonden. Hierbij kan de vorm van ledematen zijn aangepast, maar ook
kan er reductie hebben opgetreden, waarbij bijvoorbeeld botjes in regressie zijn gegaan.
Ontwikkeling van de pootknop
Elk ledemaat ontstaat vanuit een pootknop; een lokaal ontwikkelde kern mesenchymcellen die
bedekt is met ectoderm. Vanuit de pootknop worden bloedvaten en bindweefsels, inclusief bot,
lokaal gevormd.
De spieren in de ledematen ontstaan echter wel vanuit de somieten. We onderscheiden twee
soorten spiergroepen, namelijk strekkers (extensoren) en buigers (flexoren). De extensoren zijn
dorsaal in het platte embryo ontwikkeld, en de flexoren zijn ventraal in het platte embryo ontstaan.
(stel hierbij het embryo voor als jezus aan het kruis maar dan hor izontaal, zoals een vliegtuig.
Denk ook aan de “rug” van de hand.)
Ook de zenuwen die de structuren in de ledematen innerveren worden niet lokaal gevormd, maar
ontstaan vanuit het centrale ruggenmerg.
• De innervatie van de voorpoten is als volgt:
o Craniodorsale deel: c5-c7
o Caudoventrale deel: c8-t2
• De innervatie van de achterpoten is als volgt:
o Craniale deel: l3-l6
o Caudale deel: l5-s3
3
, De pootknop bestaat in de eerste instantie dus uit een kern van mesenchymcellen met
daaromheen een laagje ectoderm. Op het uiteinde van de pootknop gaat een distale verdikking
(richel) ontstaan: de apicale ectodermale richel (aer). Deze aer induceert het onderliggende
mesenchym van de pootknop tot proliferatie, waardoor de pootknop langs de proximo-distale as
gaat uitgroeien. Deze lengtegroei blijft doorgaan zolang de aer aanwezig is. Structuren die zich
rondom de distale uitgroeiende pootknop bevinden gaan zich echter nog niet differentiëren. Het
weefsel dat zich rondom de proximale oorsprong van de pootknop bevindt gaat zich wel al
differentiëren tot zijn definitieve vorm. Deze proximale differentiätie wordt geïnduceerd doordat de
aer een fibroblast growth factor gradiënt (fgf10) creeërt. Wanneer de aer lokaal aanwezig is, is de
[fgf] hoog. Dit remt de
differentiätie rond de aer.
Wanneer de aer ver genoeg naar
distaal uitgegroeid is, is de [fgf]
laag genoeg om proximaal
differentiatie te induceren. De
meer distaal gelegen onderdelen
van het ledemaat differentiëren
dus pas zodra de aer volledig
verdwenen is.
Naast deze proximo-distale as, die dus ontstaat onder invloed van fgf vorming door de aer,
moeten er ook andere assen gevormd worden in de ledematen. De cranio-caudale as wordt
gevormd doordat er aan de caudale zijde van elke ledemaat een zone van proliferating activitie
(zpa) ontstaat, die via retinoic acid het stofje sonic hedgehog (shh) tot expressie brengt. Shh is
ook een diffusiefactor. Een hoge [shh] signaleert weefsels dat ze de achterkant van de hand of
voet moeten vormen, en de caudaal aanwezige hoge [shh] houdt ook de aer in stand. Weefsels
aan de voorzijde van het ledemaat ervaren minder invloed van shh, en vormen daardoor de
voorzijde van de hand of voet. Hoe de dorso-ventrale as gevormd wordt is nog niet volledig
bekend. Er wordt gedacht dat de vorming van wnt en de onderdrukking van en1 hierbij een rol
spelen.
De as-bepaling in de ontwikkelende pootknop gebeurt dus als volgt:
• Proximo-distale as: aer → fgf (lage [shh] aan proximale zijde)
• Cranio-caudale as: zpa → shh (hoge [shh] aan caudale zijde)
• Dorso-ventrale as: wnt en en1 (?)
Om verschillende botdelen anders te laten ontwikkelen moet er sprake
zijn van positionele identiteit. Dit wordt verkregen door variatie in de
expressie van hox-genen in proximale delen van ledematen vergeleken
met in distale delen. Afhankelijk van welke hox-genen in welke delen
aanwezig zijn worden bepaalde structuren gevormd. Deze
patroonvorming in de ledematen is dus hetzelfde als bij de vorming van de carnio -caudale
lichaamsas. Wanneer structuren afwijkend ontwikkelen of volledig ontbreken kunnen we dan ook
terug redeneren naar hoe dit is ontstaan, en welke hox -genen er bijvoorbeeld ontbraken om tot
deze afwijkingen te leiden.
BEWEGING
Het basis bouwplan van het locomotie apparaat is dus voor alle zoogdiersoorten hetzelfde. We
onderscheiden twee voorpoten/voorbenen en twee achterpoten/achterbenen, die bij alle
zoogdiersoorten in principe uit dezelfde onderdelen bestaan. De achterbenen zijn oorspronkelijk
langer dan de voorbenen. Om beweging op vier benen goed mogelijk te maken is de
schoudergordel dan ook aangepast om extra lengte aan de voorbenen te geven, want de extra
lengte van het schouderblad is nodig om de voorbenen te verlengen. Om deze doelmatige
4
The benefits of buying summaries with Stuvia:
Guaranteed quality through customer reviews
Stuvia customers have reviewed more than 700,000 summaries. This how you know that you are buying the best documents.
Quick and easy check-out
You can quickly pay through credit card or Stuvia-credit for the summaries. There is no membership needed.
Focus on what matters
Your fellow students write the study notes themselves, which is why the documents are always reliable and up-to-date. This ensures you quickly get to the core!
Frequently asked questions
What do I get when I buy this document?
You get a PDF, available immediately after your purchase. The purchased document is accessible anytime, anywhere and indefinitely through your profile.
Satisfaction guarantee: how does it work?
Our satisfaction guarantee ensures that you always find a study document that suits you well. You fill out a form, and our customer service team takes care of the rest.
Who am I buying these notes from?
Stuvia is a marketplace, so you are not buying this document from us, but from seller iluijten. Stuvia facilitates payment to the seller.
Will I be stuck with a subscription?
No, you only buy these notes for $5.94. You're not tied to anything after your purchase.
Can Stuvia be trusted?
4.6 stars on Google & Trustpilot (+1000 reviews)
56326 documents were sold in the last 30 days
Founded in 2010, the go-to place to buy study notes for 14 years now