Locomotie – Werkcolleges
Werkcollege 1 – Biomaterialen en locomotie
Artikel “Biology of tendon injury: healing, modeling and remodeling” – P. Sharma & N. Maffulli
Gezonde pezen zijn wit met een fibro-elastische structuur. Ze bestaan uit tenoblasten en tenocyten, ingebed in de
ECM. Tenoblasten zijn immature tendocyten; uitgerekt, veel organellen (hoge metabole activiteit). Hoe ouder ze
worden, hoe meer ze verlengen tot ze transformeren tot tenocyten (lagere kern-cytoplasma ratio, minder metabole
activiteit). 90-95% v/d peescellen bestaat uit tenocyten en tenoblasten. De rest is chondrocyten (bij de aanhechting v/
h bot), synoviale cellen v/d peescheden, en vaatcellen (capillaire
endotheelcellen, gladde spiercellen van arteriolen).
Tenocyten maken collageen en de ECM en zorgen ook voor
energiegeneratie (aerobe Krebscyclus, anaerobe glycolyse,
pentose-fosfaat-pad). Hoe ouder de cel, hoe meer anaerobe
energieproductie.
Pezen gebruiken 7,5× minder zuurstof dan skeletspieren – ze
kunnen daardoor voor langere tijd gewicht dragen/op spanning
blijven zonder het risico van ischemie. De lage metabole activiteit
zorgt echter ook voor trage genezing als de pees beschadigd
raakt.
Tenocyten en tenoblasten liggen tussen de collageenezels langs
de as v/d pees. 70% van het gewicht v/d pees bestaat uit water.
Het droge gewicht bestaat voor 65-80% uit collageen type I en
2% uit elastine.
Collageen ligt in bundels gerangschikt. Tropocollageen fibrillen vezels (primaire bundels) fasciculi
(secundaire bundels) tertiaire bundels pees.
Een collageenvezel is nog zichtbaar met een lichtmicroscoop.
De vezels lopen vooral longitudinaal maar er zijn ook vezels die transversaal en horizontaal lopen.
De ECM bestaat vooral uit proteoglycanen, GAG
(glycosaminoglycanen), glycoproteïnen en andere kleine moleculen.
Proteoglycanen zijn sterk hydrofiel: hierdoor kunnen wateroplosbare
moleculen snel verplaatsen binnen de ECM. Glycoproteïnen helpen bij
het repareren en regenereren van een beschadigde pees. Een ander
belangrijke stof is tenascine-C, deze werkt elastisch (bij tendinopathie
wordt de expressie hiervan gestimuleerd).
Het epitenon is een dunne bindweefsellaag met daarin de vasculaire,
lymfatische en zenuw-aanvoer naar de pees. Het strekt zich diep tussen
de tertiaire bundels uit als het endotenon. Dat is een dun netwerk van
bindweefsel rondom elke peesvezel. Het epitenon is aan de buitenkant
omgeven door het paratenon, een bindweefsellaag bestaande uit
collageen type I en III, elastische fibrillen en een laagje synoviale cellen.
Synoviale peesscheden vind je in gebieden met grote mechanische stress
(handen, voeten). Ze bestaan uit een buitenste fibrotische schede en een
binnenste synoviale schede (visceraal + pariëtaal). De binnenste
synoviaalmembraan produceert synoviaalvloeistof.
Op de pees-spier-overgang (MTJ) lopen collageenfibrillen in uitlopers van
myocyten, zodat de spanning door de contractiele eiwitten v/d spieren
overgebracht wordt op de collageenvezels. Deze overgang is het zwakste
punt van de spier-pees-eenheid. De OTJ (tussen bot en pees) bestaat uit 4
zones: een dichte peeszone, fibreus kraakbeen, gemineraliseerd fibreus
kraakbeen, en bot.
Bloedtoevoer
Pezen krijgen hun bloed van 3 belangrijke bronnen: de intrinsieke systemen bij de MTJ en OTJ, en extrinsiek vanuit
het paratenon of de synoviaalmembraan. Bloedvaten vanuit de spier komen niet verder dan de proximale 1/3 e van de
pees, en bloedvaten vanuit het bot beperken zich tot de insertiezone van de pees.
,Diergeneeskunde jaar 3 Locomotie Werkcolleges
Pezen met een peesschede krijgen takken van grote vaten via het mesotenon, die vormen een plexus in het viscerale
blad v/d synoviaalmembraan. De plexus voorziet het oppervlakkige deel v/d pees van bloed.
Als er géén peesschede aanwezig is, zorgt het paratenon voor de extrinsieke bloedtoevoer, via een complex netwerk.
Arteriële takken gaan door het epitenon naar de endotenon waar een intratendineus netwerk met vele anastomosen
wordt gevormd. Hoe ouder en hoe meer spanning op de pees, hoe minder bloedtoevoer.
Zenuwen
Zenuwvezels vormen plexussen in het paratenon, en vertakkingen gaan het epitenon in. De meeste zenuwen komen
niet tot in de kern v/d vezel maar eindigen als zenuwuiteinden op het oppervlak. Zenuwuiteinden van gemyeliniseerde
vezels functioneren als mechanoreceptoren (Golgi-peesorgaantjes): ze detecteren veranderingen in druk of
spanning. Deze mechanoreceptoren zitten vooral op de pees-spier-overgang.
Ongemyeliniseerde zenuwuiteinden werken als nociceptoren: zij nemen pijn waar.
Zowel sympatische als parasympatische vezels zitten in pezen.
Functie van pezen
Pezen brengen kracht over van spieren naar botten, en werken als buffer om spierschade te voorkomen. Ze zijn
mechanisch erg sterk, maar ook flexibel, en hebben een optimale elasticiteit.
Hoe het collageen zich gedraagt hangt af van het aantal intra- en intermoleculaire bindingen. Met een stress-strain
curve kan je het ‘gedrag’ van de pees in beeld brengen:
In rust is de pees als het ware ‘opgebold’. Bij het eerste
beetje (2%) spanning wordt deze eerst afgeplat. Bij
verdere trekkracht verlengt de pees lineair. Wanneer de
spanning onder de 4% blijft, zal de pees elastisch
functioneren en erna weer naar zijn originele lengte
teruggaan. Boven de 4% vindt microscopische schade
plaats, en >8-10% macroscopisch.
De sterkte van pezen hangt af van de dikte en
collageeninhoud. Een pees van 1 cm² kan 500-1000 kg
houden. De grootste kans op rupturen is als de
spanning snel en schuin wordt toegepast.
Training zorgt (iig bij proefdieren) voor sterkere pezen.
Dat komt door verhoogde collageen- en ECM-synthese
door tenocyten. Bij immobilisatie vermindert de water-
en proteoglycaaninhoud van pezen en atrofieert de
pees (wel erg langzaam, want lage metabole activiteit).
Peesblessures
Kan acuut (meestal door extrinsieke factoren) of chronisch (meestal door intrinsieke factoren) zijn. Degeneratie leidt
niet altijd tot symptomen, maar is wel een risicofactor voor acute peesrupturen.
Tendinopathie: te veel stress op de pees tijdens training is de hoofdreden voor degeneratie. De term
“tendinopathie” is een algemene beschrijver van klinische aandoeningen door overbelasting. Pezen reageren
op overbelasting door peesschedeontsteking, degeneratie of een combinatie hiervan. Er moet actieve
reparatie plaatsvinden, dat gebeurt door tenocyten. De exacte etiologie van tendinopathie blijft onduidelijk.
o Pijn komt waarschijnlijk door chemische irriterende stoffen en neurotransmitters (o.a. glutamaat).
Peesruptuur: acute schade door voornamelijk extrinsieke factoren. Ook hier is de precieze etiologie
onduidelijk. Bij spontane peesrupturen zie je histologisch vaak degeneratieve tendinopathie. Intrinsieke
factoren kunnen dus bij extrinsieke risicofactoren een grotere kans geven op ruptuur. Peesdegeneratie leidt
tot verminderde peessterkte en een predispositie voor rupturen.
De genezing van pezen gebeurt in 3 overlappende fasen:
1) Ontstekingsfase – erytrocyten, leukocyten (vooral neutrofielen) komen binnen.
a. Eerste 24 uur: vooral fagocytose van necrotisch materiaal door monocyten en macrofagen.
b. Vasoactieve stoffen stimuleren tenocytproliferatie en recruitment van meer leukocyten.
c. Tenocyten migreren naar de wond en type III collageensynthese wordt gestart.
2) Remodelleringsfase – piek van type III collageensynthese (duurt een aantal weken).
3) Modelleringsfase – na ongeveer 6 weken. Het weefsel krijgt de oorspronkelijke grootte en vorm terug.
, Diergeneeskunde jaar 3 Locomotie Werkcolleges
a. Consolidatiefase = vanaf 6-10 weken. Reparatieweefsel verandert van cellulair naar fibreus.
Tenocytmetabolisme blijft hoog, collageenvezels komen in de richting v/d stress te liggen. Een hogere
proportie collageen type I wordt gemaakt.
b. Maturatiefase = na 10 weken. Fibreus weefsel verandert in littekenachtig weefsel (~1 jaar). Tijdens de
laatste helft vermindert het tenocytmetabolisme en de doorbloeding v/d pees.
Peesherstel kan intrinsiek plaatsvinden (proliferatie epitenon en endotenon tenocyten) of extrinsiek (invasie van cellen
uit peesschede en synovium). Intrinsieke genezing resulteert in verbeterde biomechanica en minder complicaties. Bij
extrinsieke genezing ontstaat littekenweefsel, waardoor pezen minder soepel kunnen bewegen. Ondanks remodeling
komen de eigenschappen van genezen pezen nooit overeen met die van intacte pezen.
Artikel “A review of tendon injury: why is the equine superficial digital flexor tendon most at risk?” – Thorpe et al.
Peesblessures komen vaak voor bij sportpaarden en dan vooral aan de superficiale digitale flexor pees
(SDFT) terwijl er veel minder voorkomen bij de pees v/d extensor. Het risico op peesblessures neemt
toe met de leeftijd. Vaak gaan degeneratieve veranderingen in de ECM (tendinopathie) vooraf aan
peesblessures. Genezing is traag en er ontstaat littekenweefsel wat zwakker is dan het originele
peesweefsel.
Pezen in de voorbenen van paarden zijn vooral om het been correct te positioneren tijdens
locomotie. De voorbenen dragen 60% van het lichaamsgewicht tijdens staan en nog meer
tijdens galop en springen. Sommige pezen werken ook als een soort ‘veer’ om energie op te
slaan en vrij te geven bij het afzetten. De SDFT doet dat ook. De SDFT heeft een lagere
elastische modulus waardoor het energie efficiënt kan opslaan en afgeven.
De ECM bestaat vooral uit type I collageen, georiënteerd in de richting v/d kracht, en gerangschikt op
hiërarchische manier (fibrillen, vezels, etc). Collageenmoleculen stabiliseren elkaar via
intermoleculaire chemische crosslinks. In een gezonde pees wordt de matrix onderhouden door een
kleine populatie tenocyten tussen de collageenvezels. Deze zijn via gap junctions onderling
verbonden.
Degeneratie v/d SDFT wordt gekarakteriseerd door verkleuring v/d kern van de pees.
Dit zie je vaak post mortem bij paarden die geen klinische verschijnselen hadden. Het is
momenteel nog niet mogelijk om het te gebruiken om peesproblemen te voorspellen.
Wanneer de pees wordt blootgesteld aan grote rek, kan microschade ontstaan.
Wanneer dit niet gerepareerd wordt zal het ‘ophopen’ en kunnen klinische
verschijnselen ontstaan. In de SDFT is tenocytactiviteit lager, terwijl dit een pees is met
een groot risico op microschade.
Een deel v/d opgeslagen energie in de SDFT komt vrij als warmte i.p.v. kinetische energie. Hierdoor stijgt de
temperatuur v/d pees (tijdens galop kan dit oplopen tot wel 45°C). Tenocyten zijn hitteresistent tot ongeveer 48°C voor
een periode van 10 minuten. Boven de 45°C produceren tenocyten echter wel pro-inflammatoire cytokines, waardoor
enzymen ontstaan die de matrix afbreken. De slechte doorbloeding van pezen draagt bij aan de temperatuurstijging
en zorgt ook nog eens voor weinig zuurstof in de pees.
Daarnaast kunnen cellen hun matrix aanpassen afhankelijk v/d rek die op de cellen staat. Normale rek leidt tot
adaptatie, maar overbelasting kan leiden tot een schadelijke respons: er worden enzymen geproduceerd die de matrix
afbreken waardoor tendinopathie ontstaat.
Vraag 1 – Beweging van de poten op de grond
Elke pas die met de poten gemaakt wordt, bestaat uit verschillende fases.
- Steunfase = moment dat de poot op de grond staat
o Deel 1: voorste steunfase (opvangen staat centraal)
Krachten op de poot: normaalkracht (verticaal omhoog), zwaartekracht (verticaal omlaag),
wrijvingskracht (naar achteren), spierkracht (naar voren want de beweging is naar voren).
Resultante is de opvangkracht (schuin naar voren de grond in) en de resultante v/d
normaalkracht en wrijvingskracht is de bodemreactiekracht (schuin omhoog de poot in).
o Deel 2: achterste steunfase (afzet/retractie staat centraal)
Retractiespieren worden aangespannen.
Op de poot werken zwaartekracht (omlaag), normaalkracht (omhoog), wrijvingskracht (naar
voren) en spierkracht (naar achteren, want de romp moet naar voren). De spier- en
The benefits of buying summaries with Stuvia:
Guaranteed quality through customer reviews
Stuvia customers have reviewed more than 700,000 summaries. This how you know that you are buying the best documents.
Quick and easy check-out
You can quickly pay through credit card or Stuvia-credit for the summaries. There is no membership needed.
Focus on what matters
Your fellow students write the study notes themselves, which is why the documents are always reliable and up-to-date. This ensures you quickly get to the core!
Frequently asked questions
What do I get when I buy this document?
You get a PDF, available immediately after your purchase. The purchased document is accessible anytime, anywhere and indefinitely through your profile.
Satisfaction guarantee: how does it work?
Our satisfaction guarantee ensures that you always find a study document that suits you well. You fill out a form, and our customer service team takes care of the rest.
Who am I buying these notes from?
Stuvia is a marketplace, so you are not buying this document from us, but from seller Lauraderks97. Stuvia facilitates payment to the seller.
Will I be stuck with a subscription?
No, you only buy these notes for $5.92. You're not tied to anything after your purchase.