ORGANISME – THEMA 2: INVERTEBRATA EN VROEGONTWIKKELING -
ZELFSTUDIES
VAN ZYGOTE NAAR BLASTULA
Patronen van embryonale splitsing
Verschillende organismen ondergaan splitsing op verschillende manieren. Het patroon van
embryonale splitsing van een soort wordt bepaald door:
1. de hoeveelheid en verdeling van dooiermateriaal (‘york protein’) in het cytoplasma
2. factoren in het cytoplasma die de hoek van de mitotische spindel determineren en de timing van
de vorming ervan beïnvloeden
De hoeveelheid dooiermateriaal beïnvloedt waar klievingsdelingen plaatsvinden en hiermee ook de
grootte van de blastomeren (‘cleavage-stage cells’). Op plekken met minder dooiermateriaal gaan de
klievingsdelingen sneller wat leidt tot kleinere blastomeren en op plekken met meer dooiermateriaal
gaan de klievingsdelingen langzamer wat leidt tot grotere blastomeren. De pool met veel
dooiermateriaal wordt ook wel de vegetatieve pool genoemd en de pool met weinig dooiermateriaal
wordt ook wel de animale pool genoemd. In het algemeen: dooiermateriaal remt klievingsdelingen
(‘cleavage’).
De eieren van zoogdieren bevatten zo goed als geen dooiermateriaal (voedingsstoffen worden
toegevoerd via de moeder), de eieren noem je daarom holoblastic (isolethicaal) en de
klievingsdelingen noemen ze rotational: de klievingsdelingen gaan door het gehele ei en de
blastomeren zijn van gelijke grootte.
De eieren van vogels en vissen hebben maar een klein stukje met weinig dooiermateriaal, deze
eieren heten telolethical en de klievingsdelingen noem je discoidal. De eieren van amfibieën
bevatten een pool met veel dooiermateriaal en een pool met weinig dooiermateriaal, deze eieren
noem je mesolethical en de klievingsdelingen heten radial.
Dit zijn algemene regels. Nauw verwante soorten kunnen verschillende patronen van
klievingsdelingen ontwikkelen in een andere omgeving. De dooier is echter slechts één factor die het
splijtingspatroon van een soort beïnvloedt. Er zijn ook overgeërfde patronen van celdeling die
bovenop de beperkingen van de dooier worden gelegd.
De vier meestvoorkomende splitsingen zijn: radiale holoblastische, spiraalvormige holoblastische,
bilaterale holoblastische en roterende holoblastische splitsing.
,Klievingsdelingen en assenvorming van C. elegans
De C. elegans zygote vertoont holoblastische splitsing. Tijdens de vroege splitsing produceert elke
asymmetrische deling één stichtingscel (aangeduid met AB, MS, E, C en D), die gedifferentieerde
nakomelingen produceert, en één stamcel (de P1-P4-lijn). In de eerste celdeling bevindt de
splitsingsgroef zich asymmetrisch langs de voorste en achterste as van de eicel, dichter bij wat de
achterste pool zal zijn. Het vormt een stichtingscel (AB) en een stamcel (P1).
,Tijdens de tweede deling deelt de voorste stichterscel (AB) equatoriaal (longitudinaal; 90° ten
opzichte van de voorste en achterste as), terwijl de P1-cel meridionaal (dwars) deelt om een andere
stichterscel (EMS) en een achterste stamcel (P2) te produceren. De stamcellijn ondergaat altijd
meridionale deling om (1) een voorste stichterscel te produceren en (2) een achterste cel die de
stamcellijn voortzet. De nakomelingen van elke stichtercel delen zich op specifieke momenten op
vrijwel identieke wijze van individu tot individu. Op deze manier worden de precies 558 cellen van de
nieuw uitgekomen larve gegenereerd. De afstammelingen van de stichterscellen kunnen worden
geobserveerd door de transparante cuticula en worden genoemd naar hun positie ten opzichte van
hun zustercellen. Zo is ABal de "linker" dochtercel van de Aba-cel en ABa de "voorste" dochtercel van
de AB-cel. Naarmate de AB-cel zich deelt, wordt deze langer dan de eischaal breed is. Hierdoor gaan
de cellen schuiven, waardoor één AB-dochtercel anterieur is en één achterste (vandaar hun naam,
ABa en ABp, respectievelijk). Door dit knijpen neemt de ABp-cel ook een positie in boven de EMS-cel
die het gevolg is van de deling van de P1- blastomeer. De EMS-cel verdeelt zich in een MS-cel (die
mesodermale spieren produceert) en een E-cel (die het endoderm van de darm produceert). In het
12-cellenstadium bestaat het embryo uit een romp van cellen die één cel dik zijn. Deze cellen
omringen een kleine, centrale holte die de blastocoel wordt genoemd (pijlpunten, Fig. 3A). Voor het
gemak onderscheiden we drie soorten membraanoppervlakken voor elke cel. De apicale membraan
is gericht op de omtrek van het embryo, de basale membraan is gericht op de blastocoel, en de
laterale membranen zijn gericht op aangrenzende cellen binnen de romp. De blastocoel vormt zich
als de basale oppervlakken van diametraal tegenovergestelde cellen zich geleidelijk aan van elkaar
losmaken. Kleine openingen tussen de basale oppervlakken zijn eerst zichtbaar in het 4-cellig stadium
(pijlpunt, Fig.3B).
Klievingsdelingen amfibieën
Het ei bestaat uit een animale en een vegetatieve pool
(grotere hoeveelheid dooiermateriaal dan de animale pool),
terwijl de eerste klievingsgroef nog bezig is zich door de
vegatieve pool heen te werken, is de tweede klievingsgroef al
bezig in de animale pool. Op een gegeven moment bestaat de
animale pool uit een hoop kleine cellen (micromeren), terwijl
de vegatatieve pool bestaat uit een kleiner aantal grotere
cellen (macromeren). Een embryo dat 16-64 cellen bevat
wordt ook wel een morula genoemd, zodra er 128 cellen zijn
wordt er een holte, de blastocoel, zichtbaar, het embryo
wordt dan een blastula genoemd. De blastocel heeft 2
functies: het mogelijk maken van celmigratie tijdens de gastrulatie en het tegenhouden van cellen
eronder met interactie hebben met de cellen erboven.
De klevingsdelingen bij een amfibie noemen we mesolecithaal, er is maar een kleine hoeveelheid
dooier materiaal aanwezig. In de vegatieve pool ontstaan er grote plastmoren (macromeren, cellen
die ontstaan na klievingsdelingen). De animale pool heeft juist kleine blastomeren (micromeren).
, Klievingsdelingen vogels/kip
Kippeneieren worden bevrucht in het oviduct, voordat er een eierschaal om het ei heen wordt
gevormd. Het ei is telolethical (een klein schijfje op een vele dooiermateriaal), er vindt discoidale
meroblastische klieving plaats. De eerste klievingsdeling vindt centraal plaats in de blastodics,
vervolgens komen er meer delingen die ervoor zorgen dat er een enkellagig blastoderm gevormd
wordt. Vervolgens delen equatoriale en verticale delingen het blastoderm op in een weefsel van 5 tot
6 cellagen dik, deze cellen liggen aan elkaar vast met tight-junctions. Tussen het blastoderm en het
dooiermateriaal ligt een ruimte genaamd de subgerminal cavity, de blastodermcellen nemen vocht
op en dit komt terecht in deze ruimte. De binnenste cellen van het blastoderm sterven vervolgens,
waardoor er maar 1 cellaag overblijft: de area pellucida. Dit deel van de blastoderm vormt het
meeste van de actuele embryo. Posterior aan de area pellucida ligt de area opaca (marginale zone).
Vervolgens vindt er polyinvaginatie van de area pellucida plaats en wordt de primaire hypoblast
gevormd in de subgerminal cavity, er zijn dan eilandjes gevormd. Wanneer deze eilandjes opgevuld
worden met cellen uit de Koller’s sickle is het de secundaire hypoblast. De ruimte tussen de epiblast
en de hypoblast wordt de blastocoel.
In het dooier kunnen geen klievingsdelingen plaatsvinden. De klievingsdelingen van een kip worden
discoïdaal genoemd, want de klievingsdelingen vinden alleen maar plaats in een klein schijfje oftewel
discus. Tussen de klievingsdelingen ontstaat er ruimte tussen het dooiermateraal en discus, dit wordt
de subgerminale ruimte genoemd. De buitenste laag noemen we nu de epiblast, daaruit laten cellen
los en vallen naar beneden. Dit proces heet polyinvaginatie. Aan de toekomstige achterzijde,
posterior marginale zone, waar veel polyivaginatie plaatsvindt, gaat een laag cellen afkomstig uit de
epiblast naar de voorzijde groeien. En onderweg pikt deze laag cellen op die naar beneden zijn
gevallen. Dit vormt de hypoblast. De ruimte tussen de epiblast en de hypoblast wordt de blastocoel
genoemd. De subgerminale ruimte blijft bestaan tussen de hypoblast en de dooier.
ZELFSTUDIES
VAN ZYGOTE NAAR BLASTULA
Patronen van embryonale splitsing
Verschillende organismen ondergaan splitsing op verschillende manieren. Het patroon van
embryonale splitsing van een soort wordt bepaald door:
1. de hoeveelheid en verdeling van dooiermateriaal (‘york protein’) in het cytoplasma
2. factoren in het cytoplasma die de hoek van de mitotische spindel determineren en de timing van
de vorming ervan beïnvloeden
De hoeveelheid dooiermateriaal beïnvloedt waar klievingsdelingen plaatsvinden en hiermee ook de
grootte van de blastomeren (‘cleavage-stage cells’). Op plekken met minder dooiermateriaal gaan de
klievingsdelingen sneller wat leidt tot kleinere blastomeren en op plekken met meer dooiermateriaal
gaan de klievingsdelingen langzamer wat leidt tot grotere blastomeren. De pool met veel
dooiermateriaal wordt ook wel de vegetatieve pool genoemd en de pool met weinig dooiermateriaal
wordt ook wel de animale pool genoemd. In het algemeen: dooiermateriaal remt klievingsdelingen
(‘cleavage’).
De eieren van zoogdieren bevatten zo goed als geen dooiermateriaal (voedingsstoffen worden
toegevoerd via de moeder), de eieren noem je daarom holoblastic (isolethicaal) en de
klievingsdelingen noemen ze rotational: de klievingsdelingen gaan door het gehele ei en de
blastomeren zijn van gelijke grootte.
De eieren van vogels en vissen hebben maar een klein stukje met weinig dooiermateriaal, deze
eieren heten telolethical en de klievingsdelingen noem je discoidal. De eieren van amfibieën
bevatten een pool met veel dooiermateriaal en een pool met weinig dooiermateriaal, deze eieren
noem je mesolethical en de klievingsdelingen heten radial.
Dit zijn algemene regels. Nauw verwante soorten kunnen verschillende patronen van
klievingsdelingen ontwikkelen in een andere omgeving. De dooier is echter slechts één factor die het
splijtingspatroon van een soort beïnvloedt. Er zijn ook overgeërfde patronen van celdeling die
bovenop de beperkingen van de dooier worden gelegd.
De vier meestvoorkomende splitsingen zijn: radiale holoblastische, spiraalvormige holoblastische,
bilaterale holoblastische en roterende holoblastische splitsing.
,Klievingsdelingen en assenvorming van C. elegans
De C. elegans zygote vertoont holoblastische splitsing. Tijdens de vroege splitsing produceert elke
asymmetrische deling één stichtingscel (aangeduid met AB, MS, E, C en D), die gedifferentieerde
nakomelingen produceert, en één stamcel (de P1-P4-lijn). In de eerste celdeling bevindt de
splitsingsgroef zich asymmetrisch langs de voorste en achterste as van de eicel, dichter bij wat de
achterste pool zal zijn. Het vormt een stichtingscel (AB) en een stamcel (P1).
,Tijdens de tweede deling deelt de voorste stichterscel (AB) equatoriaal (longitudinaal; 90° ten
opzichte van de voorste en achterste as), terwijl de P1-cel meridionaal (dwars) deelt om een andere
stichterscel (EMS) en een achterste stamcel (P2) te produceren. De stamcellijn ondergaat altijd
meridionale deling om (1) een voorste stichterscel te produceren en (2) een achterste cel die de
stamcellijn voortzet. De nakomelingen van elke stichtercel delen zich op specifieke momenten op
vrijwel identieke wijze van individu tot individu. Op deze manier worden de precies 558 cellen van de
nieuw uitgekomen larve gegenereerd. De afstammelingen van de stichterscellen kunnen worden
geobserveerd door de transparante cuticula en worden genoemd naar hun positie ten opzichte van
hun zustercellen. Zo is ABal de "linker" dochtercel van de Aba-cel en ABa de "voorste" dochtercel van
de AB-cel. Naarmate de AB-cel zich deelt, wordt deze langer dan de eischaal breed is. Hierdoor gaan
de cellen schuiven, waardoor één AB-dochtercel anterieur is en één achterste (vandaar hun naam,
ABa en ABp, respectievelijk). Door dit knijpen neemt de ABp-cel ook een positie in boven de EMS-cel
die het gevolg is van de deling van de P1- blastomeer. De EMS-cel verdeelt zich in een MS-cel (die
mesodermale spieren produceert) en een E-cel (die het endoderm van de darm produceert). In het
12-cellenstadium bestaat het embryo uit een romp van cellen die één cel dik zijn. Deze cellen
omringen een kleine, centrale holte die de blastocoel wordt genoemd (pijlpunten, Fig. 3A). Voor het
gemak onderscheiden we drie soorten membraanoppervlakken voor elke cel. De apicale membraan
is gericht op de omtrek van het embryo, de basale membraan is gericht op de blastocoel, en de
laterale membranen zijn gericht op aangrenzende cellen binnen de romp. De blastocoel vormt zich
als de basale oppervlakken van diametraal tegenovergestelde cellen zich geleidelijk aan van elkaar
losmaken. Kleine openingen tussen de basale oppervlakken zijn eerst zichtbaar in het 4-cellig stadium
(pijlpunt, Fig.3B).
Klievingsdelingen amfibieën
Het ei bestaat uit een animale en een vegetatieve pool
(grotere hoeveelheid dooiermateriaal dan de animale pool),
terwijl de eerste klievingsgroef nog bezig is zich door de
vegatieve pool heen te werken, is de tweede klievingsgroef al
bezig in de animale pool. Op een gegeven moment bestaat de
animale pool uit een hoop kleine cellen (micromeren), terwijl
de vegatatieve pool bestaat uit een kleiner aantal grotere
cellen (macromeren). Een embryo dat 16-64 cellen bevat
wordt ook wel een morula genoemd, zodra er 128 cellen zijn
wordt er een holte, de blastocoel, zichtbaar, het embryo
wordt dan een blastula genoemd. De blastocel heeft 2
functies: het mogelijk maken van celmigratie tijdens de gastrulatie en het tegenhouden van cellen
eronder met interactie hebben met de cellen erboven.
De klevingsdelingen bij een amfibie noemen we mesolecithaal, er is maar een kleine hoeveelheid
dooier materiaal aanwezig. In de vegatieve pool ontstaan er grote plastmoren (macromeren, cellen
die ontstaan na klievingsdelingen). De animale pool heeft juist kleine blastomeren (micromeren).
, Klievingsdelingen vogels/kip
Kippeneieren worden bevrucht in het oviduct, voordat er een eierschaal om het ei heen wordt
gevormd. Het ei is telolethical (een klein schijfje op een vele dooiermateriaal), er vindt discoidale
meroblastische klieving plaats. De eerste klievingsdeling vindt centraal plaats in de blastodics,
vervolgens komen er meer delingen die ervoor zorgen dat er een enkellagig blastoderm gevormd
wordt. Vervolgens delen equatoriale en verticale delingen het blastoderm op in een weefsel van 5 tot
6 cellagen dik, deze cellen liggen aan elkaar vast met tight-junctions. Tussen het blastoderm en het
dooiermateriaal ligt een ruimte genaamd de subgerminal cavity, de blastodermcellen nemen vocht
op en dit komt terecht in deze ruimte. De binnenste cellen van het blastoderm sterven vervolgens,
waardoor er maar 1 cellaag overblijft: de area pellucida. Dit deel van de blastoderm vormt het
meeste van de actuele embryo. Posterior aan de area pellucida ligt de area opaca (marginale zone).
Vervolgens vindt er polyinvaginatie van de area pellucida plaats en wordt de primaire hypoblast
gevormd in de subgerminal cavity, er zijn dan eilandjes gevormd. Wanneer deze eilandjes opgevuld
worden met cellen uit de Koller’s sickle is het de secundaire hypoblast. De ruimte tussen de epiblast
en de hypoblast wordt de blastocoel.
In het dooier kunnen geen klievingsdelingen plaatsvinden. De klievingsdelingen van een kip worden
discoïdaal genoemd, want de klievingsdelingen vinden alleen maar plaats in een klein schijfje oftewel
discus. Tussen de klievingsdelingen ontstaat er ruimte tussen het dooiermateraal en discus, dit wordt
de subgerminale ruimte genoemd. De buitenste laag noemen we nu de epiblast, daaruit laten cellen
los en vallen naar beneden. Dit proces heet polyinvaginatie. Aan de toekomstige achterzijde,
posterior marginale zone, waar veel polyivaginatie plaatsvindt, gaat een laag cellen afkomstig uit de
epiblast naar de voorzijde groeien. En onderweg pikt deze laag cellen op die naar beneden zijn
gevallen. Dit vormt de hypoblast. De ruimte tussen de epiblast en de hypoblast wordt de blastocoel
genoemd. De subgerminale ruimte blijft bestaan tussen de hypoblast en de dooier.
