Principles of Development 6th Edition By Lewis Wolpert; Cheryll Tickle; Alfonso Martinez Arias 9780198800569 Chapter 1-14 Complete Guide .
Principles of Development 6th Edition By Lewis Wolpert; Cheryll Tickle; Alfonso Martinez Arias 9780198800569 Chapter 1-14 Complete Guide .
Principles of Development 6th Edition By Lewis Wolpert; Cheryll Tickle; Alfonso Martinez Arias 9780198800569 Chapter 1-14 Complete Guide .
All for this textbook (15)
Written for
Universiteit Utrecht (UU)
Biologie
Ontwikkelingsbiologie
All documents for this subject (51)
Seller
Follow
FFV
Reviews received
Content preview
Hoofdstuk 4: Vertebraten ontwikkeling 2
De Xenopus:
Enkele onderdelen van de as formatie en kiemlaag formatie bij de ontwikkeling van amfibieën zijn al
vastgelegd door cytoplasmatische factoren tijdens de oogenese.
Maternale factoren in de animale regio van het Xenopus ei specificeert dit deel als toekomstig
ectoderm. Maternale factoren in de vegetatieve regio van het ei specificeert dit deel als toekomstig
endoderm. Het mesoderm wordt pas gevormd tijdens de ontwikkeling door signalen van cellen uit de
vegetatieve regio, waar cellen uit de animale regio op reageren door een band (dorso-ventraal) van
toekomstig mesoderm te vormen op de equator van de blastula. Tijdens de gastrulatie verplaatsen
de cellen van de kiemlagen zich naar de positie waar ze in de larve terug te vinden zijn.
- Het dorsale mesoderm specificeert zich tot neuraal weefsel.
De Spemann organizer is de voornaamste embryonale organisator en is het signalerende centrum
door het coördineren van zowel de dorso-ventrale als de posterior-anterior as en het induceren van
het formeren van neuraal weefsel.
De eerste stadia van de ontwikkeling van de kikker staan exclusief onder de invloed van maternale
factoren (mRNA en eiwitten die gevormd worden tijdens de oogenese en vastgelegd worden in het
ei) in het ei. Pas in de mid-blastula fase gaat het embryo zijn eigen genen transcriberen. Voor de
bevruchting kent het ei een duidelijke polariteit. Onder invloed van zwaartekracht komt de
zwaardere pool, de vegetatieve pool, onder de gepigmenteerde animale pool (met de nucleus) te
liggen, dit definieert de animal-vegetal axis. De as is gerelateerd aan de anterior-posterior as. Het
hoofd zal zich vormen in de animale regio. Pas na de bevruchting wordt vastgelegd aan welke kant
het hoofd (dorsaal) zal vormen, de dorsale zijde bevindt zich tegenover de sperm entry point. Dus de
specificatie van de ap as is afhankelijk van de dv as.
De eerste klieving is parallel aan de av as en verdeelt hiermee het embryo in een linker en een
rechterhelft. De tweede klieving staat hier recht op (en loopt ook parallel aan de av as). De derde
klieving staat op de av as en verdeelt het embryo in een animale en een vegetatieve helft, elk
bestaande uit vier blastomeren.
De maternale factoren in de eicel zijn zowel huishoudelijk (bijvoorbeeld voor histonen essentieel
voor het delen van de kernen) als niet huishoudelijk (van belang voor specifieke
ontwikkelingsprocessen). De maternale factoren die van belangrijk zijn voor specifieke
ontwikkelingsprocessen bevinden zich voornamelijk in de vegetatieve helft (als het vegetatieve
cytoplasma wordt verwijderd voor de bevruchting blijft het embryo radiaal symmetrisch).
- Sommige mRNAs zijn geconcentreerd in de vegetatieve cortex door de message transport organizer
region (METRO). Het lijkt alsof METRO specifieke mRNAs vastzet aan het cytoskelet.
- Later in de oogenese worden andere mRNAs naar de vegetatieve cortex verplaatst langs
microtubuli.
De expressie van de maternale RNAs is zo georganiseerd dat ze pas getransleerd worden na de
bevruchting. De eiwitten die gevormd worden zijn kandidaten voor de signalen die leiden tot
polariteit in verdere ontwikkeling.
- mRNA codeert voor Vg-1 wordt vroeg in de oogenese gesynthetiseerd en komt in de vegetatieve
cortex te liggen. Tijdens de bevruchting wordt vg1 naar het vegetatieve cytoplasma verplaatst. Het
eiwit is een vroeg signaal voor mesoderm inductie.
- Wnt-11 is vegetatief gelokaliseerd een geeft vroeg signaal voor formatie van de dorso-ventrale as.
- VegT is een transcriptiefactor die zich in de vegetatieve helft bevindt, het speelt een belangrijke rol
bij de specificatie van endoderm en mesoderm.
, Het binnentreden van de zaadcel kan enkel in de animale helft. Dit zorgt ervoor dat de buitenste laag
van het cytoplasma, de cortex (rijk aan actine filamenten), los kan bewegen van het compacte
binnenste cytoplasma. Cortical rotation: tijdens de eerste celcyclus beweegt de cortex zich 30 graden
weg van de sperm entry point. Hierdoor kommen microtubuli ander georganiseerd en worden
maternale eiwitten en RNA verplaatst van de vegetatieve pool naar de equator aan de andere kant
van de sperm entry point (er ontstaat asymmetrie). De verplaatste factoren specificeren de
toekomstige dorsale zijde, en de dorso-ventrale as is gedefinieerd. Deze factoren worden ook wel de
dorsalizing factors genoemd omdat de cellen die deze factoren erven dorsale structuren vormen. De
twee blastomeren die gevormd worden bij de eerste klieving krijgen beide dorsalizing factors. De
tweede klieving resulteert in twee ‘’dorsale’’ blastomeren.
- Experimenten met de vier cellen die resulteren in ‘’dorsalized’’ en ‘’ventralized’’ embryo’s geven
aan dat dorsale en ventrale regio’s gespecificeerd zijn tijdens het vier-cellige stadium.
Door het ontstaan van de dorso-ventrale as ontstaan de juiste condities in het embryo voor de
formatie van de embryonische organisator, de Spemann organiser, deze bevindt zich bij de dorsale
lip van de gastrula.
Als de ventrale zijde met UV bestraald wordt, wordt de cortical rotatie geblokkeerd, zo worden
namelijke de microtubuli afgebroken die de dorsalizing factors verplaatsen. Embryo’s die bestraald
zijn hebben geen dorsale structuren en hebben een grote hoeveelheid bloed vormend endoderm. De
schade van radiatie wordt hersteld door het ei te draaien, waarna de dooier verplaatst wordt dankzij
zwaartekracht en de lokalisatie van de maternale factoren hersteld wordt.
De Wnt-pathway en beta-catanine:
Wnt11, wnt5a en Dishevelled zijn maternale dorsalizing factors die een rol spelen in het Wnt/beta-
catenine pathway. Door de corticale rotatie worden deze factoren beperkt tot enkel de toekomstig
dorsale regio’s. Als de Wnt-pathway wordt verstoord in embryo’s worden er geen dorsale structuren
meer gevormd. Een verstoring in dit pathway treedt ook in de fruitvlieg als reactie op het Wingless
eiwit.
- Als het Wnt pathway actief is, is beta-catanine stabiel en draagt in de kern bij aan de regulatie van
gen expressie. Als het Wnt pathway inactief is, is de co-activator beta-catanine gebonden aan het
‘’destructie complex’’ en wordt het gefosforyleerd en gedegradeerd.
Beta-catenine is een maternale factor en aanwezig in de vegetatieve helft. Als de dorsalizing factors
de Wnt pathway activeren blijft alleen aan de dorsale zijde van het embryo de transcriptiefactor
intact. Beta-catenine hoopt zich dorsaal op in het cytoplasma en treedt na de derde klieving de
kernen in van de dorsale cellen om hier de genen aan te zetten die betrokken zijn bij de volgende
stap van de ontwikkeling.
- Als beta-catenine ventraal wordt geïnjecteerd wordt er een tweede organiser gevormd en ontstaat
er een twee koppig embryo.
- Lithium blokkeert de GSK-3beta (een enzym nodig voor de beta-catenine degradatie) activiteit
waardoor er dorsale en anterior structuren worden gevormd.
Wnt signalering wordt ook beperkt tot de dorsale zijde van het embryo dankzij de maternale factor
Dkk1, aanwezig in de ventrale regio. Dkk1 bindt aan de co-receptor van Wnt (LRP6) waardoor de
activatie van de pathway wordt geremd.
De spemann organiser wordt gevormd als reactie op signalen van een ander signalerend punt wat in
de dorsale regio’s van de vroege blastula wordt gevormd (door de aanwezige maternale factoren aan
de dorsale zijde van de vegetatieve regio). Het zogenaamde Nieuwkoop centrum (of blastula
organizer) heeft dorsalizerende en mesoderm inducerende eigenschappen. Het wordt ontdekt door
The benefits of buying summaries with Stuvia:
Guaranteed quality through customer reviews
Stuvia customers have reviewed more than 700,000 summaries. This how you know that you are buying the best documents.
Quick and easy check-out
You can quickly pay through credit card or Stuvia-credit for the summaries. There is no membership needed.
Focus on what matters
Your fellow students write the study notes themselves, which is why the documents are always reliable and up-to-date. This ensures you quickly get to the core!
Frequently asked questions
What do I get when I buy this document?
You get a PDF, available immediately after your purchase. The purchased document is accessible anytime, anywhere and indefinitely through your profile.
Satisfaction guarantee: how does it work?
Our satisfaction guarantee ensures that you always find a study document that suits you well. You fill out a form, and our customer service team takes care of the rest.
Who am I buying these notes from?
Stuvia is a marketplace, so you are not buying this document from us, but from seller FFV. Stuvia facilitates payment to the seller.
Will I be stuck with a subscription?
No, you only buy these notes for $3.20. You're not tied to anything after your purchase.