Een samenvatting van alle hoofdstukken die je elke week voor elk hoorcollege moest doorlezen en voorbereiden. Het boek wat we gebruikt hebben is de 4e editie van Futuyma.
Week 2 - Geografie van de Biodiversiteit 4
H18: The Geography of Evolution 4
H19: The Evolution of Biological Diversity 7
Week 3 - Variatie 11
H4: Mutation and Variation 11
The Machinery of Inheritance 11
The Inheritance of Variation 12
Gene mixing by segregation 12
Gene mixing by recombination 13
H7: Genetic drift: Evolution at Random 17
Week 4 - Patronen van Evolutie 20
H2: The Tree of Life 20
The tree of life, from Darwin to today 20
Phylogenetic trees 20
Inferring phylogenies: an introduction 20
Variations in the phylogenetic theme 20
Branches of phylogenetic tree sometimes rejoin 20
Not only organisms have “phylogenies” 21
Phylogenetic insights into evolutionary history 21
Inferring the history of character evolution 21
Estimation of divergence 21
H16: Phylogeny: The Unity and Diversity of Life 23
Week 5 - Aardgeschiedenis en het fossiele archief 26
H17: The History in the Fossil Record(?) 26
The fossil record 27
Before Life Began 27
The Emergence of Life 27
Precambrian Life 28
H20: Macroevolution: Evolution above the Species Level 30
, H5: The Genetical Theory of Natural Selection 39
Week 7 - Interactie, conflict en coöperatie 45
H12: Cooperation and Conflict 45
H13: Interactions among Species 49
Week 8 - Soorten en soortvorming 52
H8: Evolution in Space 52
H9: Species and Speciation 56
2
,Studieschema
3
,Week 2 - Geografie van de Biodiversiteit
H18: The Geography of Evolution
Biogeografie kan onderverdeeld worden in historische biogeografie en ecologische
biogeografie.
Biografisch bewijs voor evolutie
Punten van Darwin voor bewijs evolutie:
1. Gelijkenis als ongelijkenis van de inwoners van verschillende regionen kunnen geen van
beide volledig gewijd worden aan klimatische en fysische condities.
a. Woestijnen heb je op verschillende continenten, maar de soorten zijn toch anders
of juist ongeveer hetzelfde.
2. Barrières of obstakels voor vrije migratie zijn gerelateerd aan verschillen tussen de
producties (organismen) in verschillende regio’s.
3. Inwoners van hetzelfde continent of zeegebied zijn gerelateerd aan elkaar, ook al
verschillen de soorten per plaats.
a. Dieren in Afrika en Zuid-Amerika kunnen zo heel erg op elkaar lijken of familie
zijn.
Darwin zei dat een soort niet op meerdere plekken is gezet, maar op één plaats en zich vanuit
daar heeft verspreid.
1. Op eilanden leven vooral soorten die goed de langere afstanden kunnen/konden
overbruggen > door bijvoorbeeld te gaan vliegen.
2. Veel continentale soorten zijn op eilanden gekomen door transport van mensen.
3. De meeste eilandsoorten zijn gerelateerd aan soorten op het nabij gelegen vaste land.
Dit zou dus de ‘bron’ van de eilandsoorten geweest moeten zijn.
4. De proportie van soorten die worden beperkt tot een eiland is groot wanneer de kans op
verspreiding op het eiland laag is.
Patronen van distributie
De geografische verdeling van bijna elke soort is gelimiteerd tot een specifieke geografische
regio. De hogere taxa hebben ongeveer dezelfde verdelingen en de taxonomische compositie
van de biota is meer uniform binnen bepaalde regio’s dan tussen bepaalde regio’s.
Wallace’s line: de fauna breuk op eilanden tussen Azië en Australië
Biogeografische realms: grote regionen met karakteristieke dieren- en planten taxa. Zie figuur
18.2. Deze realms zijn:
- Palearctic (Eurasia & Noord-Afrika)
- Nearctic (Noord-Amerika)
- Neotropical (Centraal-& Zuid Amerika)
- Ethiopian (sub-Sahara in Afrika)
4
, - Oriental (India & Zuid-Oost Azië)
- Australian (Australië, Nieuw-Guinea, Nieuw Zeeland & eilanden)
Ze zijn wel eerder het resultaat van de historie van de Aarde dan van het huidige klimaat. De
grenzen zijn ook niet heel sterk, want sommige taxa leven in meerdere realms. Disjunct
distributions: sommige taxa hebben kloven… zie 18.4.
Historische factoren met effect op de geografische verdeling
De verdeling van een soort kan afnemen door extinctie van sommige populaties. Soorten
vergroten het leefgebied door dispersal (beweging van individuen). Vicariance is de scheiding
van populaties door barrières die het gevolg zijn van veranderingen in geologie, klimaat
of habitat. Deze populaties raken van elkaar geïsoleerd en worden zo subsoorten, soorten of
hogere taxa.
Historische verklaringen van geografische verdelingen.
3 verklaringen:
Vicariantie
- Veranderingen in klimaat en de configuratie van land en zee hebben verschillende
populaties van elkaar gescheiden. Deze werden vervolgens verschillende soorten.
Dispersie / verspreiding
- Soorten verspreiden zich. Zo kan een plantensoort met de wind mee verspreid worden
naar een eiland en zich hier ontwikkelen tot een nieuwe soort.
Extinctie
- Populations can reduce distributional ranges
Fylogeografie (geen historische verklaring)
- De beschrijving en analyse van de processen die bijdragen aan de geografische
verdeling van lineages van genen, vooral binnen soorten en tussen nauw verwante
soorten.
- Binnen deze processen vallen de verspreiding van organismen die de genen dragen,
dus fylogeografie geeft inzicht in de vroegere bewegingspatronen van soorten en de
geschiedenis van de invloed van verspreiding en vicariantie op de verdeling van nu.
Geografische range limits: ecologie en evolutie
Verspreidings limitaties
- De grens van een gebied van een bepaalde soort is soms een overgang naar
onaangename condities zoals ineens een ander klimaat. De grens kan ook een fysische
barrière zijn. Denk aan een oceaan of bergketen.
Ecologische niches.
- Een soort heeft bepaalde leefomstandigheden nodig. Een potentiële niche moet de
goede temperatuur en voedselbron etc. bevatten. De fundamentele niche bevat ook
daadwerkelijk de goede middelen.
Competitive exclusion.
5
, - Soorten die veel op elkaar lijken (dus bijvoorbeeld dezelfde voedselbron hebben)
kunnen niet samen leven.
- (Soorten met een vergelijkbare niche kunnen niet samen voorkomen, één wordt weg
gecompeteerd)
Fylogenetische niche conservatisme
- Gelijke ecologische benodigdheden die geërfd zijn van verschillende soorten uit de
gemeenschappelijke voorouder.
- Hiermee kan je de geografische verdelingen van bepaalde soorten volgen. Zo werden er
in ijstijden bijna geen aanpassingen gedaan (als het gaat om bestandheid tegen koude
temperaturen), maar de leefgebieden verschoven langzaam.
Geografische patronen van diversiteit.
Belangrijk hier is de latitudinale diversiteits gradiënt: het aantal soorten neemt af naarmate
de latitude toeneemt. Dus hoe verder weg van de evenaar, hoe minder soorten.
3 hypotheses hiervoor:
- 1. Ecologische factoren zorgen ervoor dat veel tropische soorten samen kunnen leven.
Dit kan komen door veel zonne-energie of door veel diversiteit aan voedselbronnen op
een klein oppervlak.
- 2. Diversificatie rate: de snelheid van de diversiteit is groter in de tropen omdat er een
hoge speciation rate is en/of een lage extinctie rate.
- 3. Tijd en ruimte: in de tropen hebben de soorten simpelweg meer tijd gehad. Vroeger
was de aarde warmer, de temperatuur lag rond de temperatuur van de tropen nu.
Hierdoor hebben de soorten in de tropen zich al veel langer kunnen ontwikkelen.
6
,H19: The Evolution of Biological Diversity
Biodiversiteit kan bestudeerd worden vanuit perspectieven uit de ecologie en evolutionaire
geschiedenis. Ecologen focussen vooral op factoren die over een korte tijdschaal diversiteit
binnen lokale regionen beïnvloeden.
Estimating and modelling changes in biological diversity
In de meeste evolutionaire studies refereert diversiteit aan het aantal taxa. Op de lange termijn
of in grote gebieden wordt diversiteit geschat door te kijken naar paleontologie en naar de
fylogenetische analyse van huidige soorten.
Beide manieren beginnen met een simpel model: Het aantal taxa (N) verandert door speciatie
en extinctie. De speciation rate (S) staat voor de kans dat één soort ontstaan uit een andere
soort in een korte tijdsperiode (dt). De extinction rate is E. Het aantal soorten die ontstaan
door speciatie in een korte periode is gelijk aan het product van S, N en dt. Het aantal soorten
dat uit uitsterft is E*N*dt. De verandering in het aantal soorten in dit interval is het nieuwe
aantal soorten - het aantal extincties. Je krijgt dan:
dN/ dt = (S-E)N = DN
D is hier de netto diversificatie rate(S-E), de gemiddelde snelheid van toename of afname in
diversiteit per taxon. Bij D > 1 zal het aantal soorten toenemen. Bij D < 1 zal het aantal soorten
afnemen. Als D constant blijft dan zal het aantal soorten exponentieel toe of afnemen. D zou af
kunnen nemen door diversiteit afhankelijke factoren zoals competitie om voedsel of ruimte. (in
werkelijkheid is dit model echter niet zo simpel)
Studying diversity in the fossil record
De meeste paleontologische onderzoeken over diversiteit gaan over hogere taxa, omdat
hiervan een completer fossiel-album is dan dan individuele soorten. Echter, dit is nog steeds
best wel incompleet als het gaat om het verleden en daarom zijn er correctiefactoren voor
bepaalde problemen:
- Zeldzame soorten worden sneller gevonden in grotere samples.
- Er worden meer soorten gevonden in recentere tijdlagen. (hoe dieper in de aarde hoe
minder soorten)
- Je bent niet zeker wanneer de soort van het fossiel precies heeft geleefd, dit kan
namelijk al eerder zijn dan wat het fossiel jou doet denken.
- Levende taxa lijken lagere extinctie rates te hebben. (pull of the recent)
- Singletons
Diversity through the Phanerozoic
De meest complete fossiel records komen van mariene dieren (met skeletten).
Kijk naar 19.4, 19.5 & 19.6.
Rates of origination & extinction
De toenemende biodiversiteit vertelt je dat de mate van origination groter is dan de mate van
7
,extinction. Sommige lineages zijn uitgestorven tijdens geologische tijdsintervallen. Dit noem je
ook wel normale of background extinctie. Dramatische afnames in biodiversiteit worden
massaextincties genoemd. Bij een massa extinctie sterft een groot deel / het overgrote deel
van het totaal aantal soorten uit. Er zijn 5 massa extincties geweest: eind Ordovician, laat
Devonian, bij de Permian/Triassic grens (ook wel de eind-Permian), eind Triassic en de grens
tussen Krijt en Paleogeen (K/Pg extinctie). De snelheid van extinctie en origination zijn
afgenomen. Wel zijn er toenames geweest in orgination na massa extincties “om” de
biodiversiteit te herstellen. Een reden voor de afnames zou kunnen zijn dat soorten minder
kwetsbaar zijn voor een veranderende omgeving door betere adaptaties. Echter, natuurlijke
selectie kan niet vooruit kijken… Een ander hypothese is dat het gemiddeld aantal soorten per
genus en familie hoger ligt, wat de kans op uitsterven van hogere taxa verkleint. Een andere
verklaring hiervoor is dat de volatility (correlatie tussen snelheid van speciatie en extinctie) van
clades lager is.
Dus: Extinctie snelheid is door het Phanerozoic omlaag gegaan, máár binnen een clade blijft de
extinctie snelheid gelijk!
<3
Specialisten hebben een hogere extinctie rate dan generalisten omdat minder goed tegen
veranderingen in het milieu kunnen. Daarnaast hebben ze waarschijnlijk een specifiekere
leefomgeving nodig. Soorten die brede geografische ranges hebben, hebben een lager risico op
uitsterven omdat ze minder beïnvloed worden door lokale milieuveranderingen. Ze hebben
alleen wel een lagere speciation rate.
Red queen hypothesis: rennen om stil te blijven staan. Andere soorten veranderen en daarom
moet jij ook veranderen anders ga je het niet halen. In veel clades hebben oudere genera
lagere extinction rates dan jonger genera. De extinction rate in families blijft hetzelfde, ook
vanwege deze hypothesis. Je past je namelijk steeds aan aan de omgeving, maar dan
veranderen je omgeving en anderen ook, waardoor je je dus weer zult moeten aanpassen.
Hierdoor blijft de extinction rate hetzelfde. Bij genera is de extinction rate lager doordat er
grotere groepen zijn, een uitgebreide niche, ze extreme generalisten zijn of omdat de omgeving
lang constant is gebleven.
Sister group comparison: het vergelijken van twee zustergroepen en daarbij zoeken naar een
common theme (als je meerdere zustergroepen hebt vergeleken). > welke eigenschap zorgt er
bij het ene taxon voor een radiatie en welke eigenschap mist het andere taxon waardoor het
minder radieert + diversifieert? Door een bepaalde eigenschap (bv herbivorie) zou een nieuwe
niche beschikbaar kunnen worden voor de soort, waardoor het zal radiaten. Als een bepaalde
aanpassing bij meerdere zustergroepen tot de radiatie blijkt te leiden, kan het gaan om een key
adaptation. Om key adaptations te vinden, wordt dus sister group comparison gebruikt.
Mass extinctions
Er is dus een “big five” van massa extincties. De eind-Perm extinctie was het meest dramatisch.
56% van de genera en 80% van de skeleton-bearin-marine animals zijn verdwenen. Daarnaast
8
,zijn er verschillende orders van insecten verdwenen en is er een drastische verandering in het
voorkomen van planten geweest. Deze extinctie kwam waarschlijnlijk door vulkaanuitbarstingen.
De K/Pg extinctie is meer bekend (dino’s)
Volgens Stephen Jay Gould zijn er 3 tiers van evolutionaire verandering. Elke tier moet je
kunnen begrijpen om de geschiedenis van evolutie te begrijpen.
1. Micro-evulotionaire verandering binnen populaties en soorten.
2. Species selection > differentiële proliferatie en extinctie van soorten tijdens ‘normale
geologische tijdperken’
3. Shaping of biota by mass extinctions.
Phylogenetic studies of diversity
Ecological opportunity: veel open ecologische niches.
Key adaptations zorgen ervoor dat een lineage interactie kan hebben met de omgeving op een
nieuwe manier en om nieuwe bronnen te kunnen gebruiken.
> vooral de plaatjes moet je goed kunnen begrijpen volgens mij….
Een hogere diversiteit kan leiden tot meer speciatie. Species selection kan resulteren in
bepaalde “voorkeuren” voor aanpassingen, als het gaat om meerdere soorten. (misschien is het
hebben van 4 poten een voorbeeld?).
The shapes of phylogenies
De moleculaire klok kan gebruikt worden om de ‘leeftijd’ van voorouders te voorspellen. Hierbij
is de LTT (lineage-trough-time) plot belangrijk…… ***. Figuur 19.17 B. > vooral die slopes zijn
belangrijk, voorbeelden in de tekst. LLT neemt af.
Does species diversity reach equilibrium?
ZORG DAT JE WEET HOE FIGUUR 19.18 WERKT.
Kleine figuur omschrijving: Er lijkt dus een soort van equilibrium te zijn, bijna alles ligt in het
midden van de plot. Bij een niet veranderende diversiteit, lijkt dus ook een niet veranderende
diversificatie snelheid te horen. Maar een equilibrium kan tijdelijk zijn door gebeurtenissen zoals
massa extincties en radiaties (door het ontstaan van bijvoorbeeld key adaptations). In de
linkerbovenhoek zie je dan ook de massa extincties met een negatieve diversiteit, die wordt
veroorzaakt doordat er wordt gekeken naar de hoeveelheid soorten aan het begin van de
periode en die aan het eind: bij een massa extinctie is de hoeveelheid enorm afgenomen en zal
de waarde dus negatief zijn. Verder is de diversificatie snelheid wel hoog, omdat er veel niches
open zijn voor soorten om zich in te diversificeren.
De diversiteit is nu nog steeds aan het toenemen, ook al neemt de snelheid van de toename af.
Een reden hiervoor is dat door de geschiedenis van het leven evolutionaire innovaties ervoor
zorgen dat clades kunnen doorbreken in nieuw resource gebruik. Competitie kan er ook voor
zorgen dat de toenemende biodiversiteit geremd wordt, hier zijn twee hypothesen voor. De
eerste is dat de latere clade de extinctie van de eerdere clade veroorzaakt door competitie, dot
wordt competitive displacement genoemd. Aan de andere kant, het al zittende taxon kan
9
, voorkomen dat een ander ecologisch gelijkwaardig taxon kan diversificeren omdat alle
resources al gebruikt worden. Als het al zittende taxon uitsterft dan laat deze ruimte over in de
niche voor het andere taxon waardoor deze een kans krijgt om te radiëren. Dit wordt incumbent
replacement genoemd.
Zorg ook dat je 19.20 kent.
Een patroon van vervanging is consistent met competitieve vervanging als de vroege en latere
taxa in hetzelfde gebied op de dezelfde tijd leven, dezelfde bronnen gebruiken, het vroegere
taxon niet beïnvloed is door een massa extinctie en als de diversiteit en het voorkomen van het
latere taxon toeneemt als het eerdere taxon afneemt. Incumbent replacement is waarschijnlijk
meer voorgekomen dan competitieve replacement.
10
The benefits of buying summaries with Stuvia:
Guaranteed quality through customer reviews
Stuvia customers have reviewed more than 700,000 summaries. This how you know that you are buying the best documents.
Quick and easy check-out
You can quickly pay through credit card or Stuvia-credit for the summaries. There is no membership needed.
Focus on what matters
Your fellow students write the study notes themselves, which is why the documents are always reliable and up-to-date. This ensures you quickly get to the core!
Frequently asked questions
What do I get when I buy this document?
You get a PDF, available immediately after your purchase. The purchased document is accessible anytime, anywhere and indefinitely through your profile.
Satisfaction guarantee: how does it work?
Our satisfaction guarantee ensures that you always find a study document that suits you well. You fill out a form, and our customer service team takes care of the rest.
Who am I buying these notes from?
Stuvia is a marketplace, so you are not buying this document from us, but from seller victordu. Stuvia facilitates payment to the seller.
Will I be stuck with a subscription?
No, you only buy these notes for $5.63. You're not tied to anything after your purchase.
