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Sumario Tema 7. Absorció i metabolisme del nitrat
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Funciones del nitrato. Fuentes de nitrógeno. Absorción de nitrato. Nitrato reductasa. Captación del nitrógeno.
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7: ABSORCIÓN Y EL METABOLISMO DEL NITRATO- Funciones del nitrato: regula el metabolismo y el desarrollo de las plantas
El nitrato es un nutriente importante como fuente de nitrógeno. En suelos alcalinos y
neutros se da una nitrificación normal → fuente principal de nitrógeno es el nitrato. En
suelos ácidos y lavados la fuente principal es el amonio.
Además también es una molécula señal, de manera que pequeños cambios en la
concentración de nitrato pueden afectar al 10 % del transcriptoma → genes que se
regulan en función de la cantidad de nitrato.
El nitrato esta implicado en regular el metabolismo del carbono y del nitrógeno, así que
modula la interacción entre ambos metabolismos. Es importante a nivel de crecimiento,
puesto que su presencia puede modificar la arquitectura de la planta, es una señal para
salir del proceso de dormición en semillas y frente a diferentes cambios ambientales.
Incrementar su asimilación puede ser importante para evitar fotoinhibición (vías
metabólicas que utilicen el poder reductor que se está formando, ya que tenemos los
estomas cerrados y se sigue generando poder reductor a concentraciones bajas de CO2).
Si no se gasta el poder reductor, se pueden generar ROS. Hay vías metabólicas que utilizan
el NADPH para que no haya problemas → FOTORRESPIRACIÓN.
Estos procesos dependen de factores exógenos y endógenos.
1. LUZ: se generan azúcares que regulan positivamente la transcripción que codifica para transportadores de amonio
y nitrato.
2. NITRATO: estimula la absorción y asimilación.
3. NITRÓGENO ORGÁNICO: regula negativamente la absorción de más nitrato.
Fuentes de nitrógeno: nitrato y amonio
Si hay nitrato y amonio, la planta prefiere el amonio porque ya está reducido. Este se transforma en AA en la propia
raíz porque libre es un catión tóxico (desacopla la fotofosforilación). Si analizamos el contenido de amonio libre en el
xilema, es bajo por esta razón. Son los AA los que se transportan.
Si la fuente es el nitrato, este se incorpora a través de las células de la epidermis de la raíz y se asimila tanto en raíz
como en el brote. El hecho de que se asimile más en una zona u otra depende de las concentraciones de nitrato. Si
absorbe mucho nitrato, se transporta mayoritariamente hacia los brotes, en cambio, si se absorbe poco, se asimila
en raíces la mayoría. Depende tambien de la cantidad de potasio; si la disponibilidad es buena, el nitrato se carga
rapido en el xilema y se asimila en el brote. Si hay déficit, se da la reducción más en la raíz. Las isoenzimas que
intervienen son diferentes en tejidos fotosintéticos y no fotosintéticos.
Si la fuente es el amonio, se incorpora por HATS (AMT1) y se incorpora a
glutamato para formar glutamina por la glutamina sintetasa. Esta es la amida
que se exporta hacia el resto de la planta.
, - Absorción de nitrato
Si la fuente de nitrógeno es el nitrato, este se incorpora mediante dos
tipos de transportadores (siempre simporte con dos protones):
1. NRT1 (LATS): actúa como sensor de nitrato. Se comporta
como un LATS, pero cuando baja la conentracion de nitrato,
se fosforila y se transforma en un HATS (NRT1.P).
2. NRT2 (HATS): constitutivos.
Regulación de la absorción de NO3-
Transportadores estimulados por NO3-, sucres i llum i inhibits per NH4+, aminoàcids i falta de potasio.
Cinética en raíces de cebada
Gráficos: cinética de la absorción de nitrato.
A bajas concentraciones, funcionan los HATS
y, a altas, los LATS. 500 µM marcan la
diferencia.
Hay muchos transportadores y se expresan diferentes tipos en función
del tejido y también a lo largo de todo el brote. Cada uno regula de forma
distinta y, controlando el transporte, podemos regular el flujo del nitrato:
los de alta afinidad suelen estar casi siempre en la raíz, mientras que los
de baja, en el resto de la planta.
- CHL1/NRT1.1: primer transportador de nitrato clonado
CHL1/NRT1.1 es un transportador de baja afinidad que puede
permitir la incorporación de clorato (CLO3-). Se seleccionan
mutantes resistentes a clorato y estos sufren muerte celular, ya
que abserben el clorato a través de estos transportadores y, una
vez dentro de la hoja, la nitrato reductasa lo reduce a clorito →
oxidante muy potente que provoca muerte celular.
Además, se descubrieron unos mutantes que eran deficitarios en
NRT1.1 y que les daba resistencia a la presencia de clorato → sí
presentaban crecimiento.
Regulacion de la asimilación de nitrato
1. Transcripcional.
La nitrato reductasa es inducida por la presencia de NO3- (nitrato). Esta
enzima cataliza la reducción a nitrito y utiliza NADH en el citosol.
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