HOOFDSTUK 4: Fotosynthese!!!
Inleiding
In de plant heb je verschillende pigmenten* die elk
een andere golflengte waaier beslaan
Voor elke foton (= lichtdeeltje) dat binnenvalt op de plant
wordt een pigment geëxciteerd uit (PAR: 400 – 700nm)
die z’n energie dan zal wegdoen onder de vorm van
▪ Energietransfer → E doorgeven aan nabij chlorofylmoleculen
▪ Elektronentransport → doet elektron weg naar nabij molecule en verliest zo dus een
▪ Warmte
▪ Fluorescentie
De bedoeling van de fotosynthese = energiemoleculen maken (NADPH en ATP) in de lichtreactie om dan
CO2 te fixeren uit de atmosfeer in suikers en zuurstof in de donkerreactie
Donkerreactie aangezien het biochemische reacties zijn, heeft wel degelijk licht nodig
= koolstoffixatie
Fotosynthese = licht- + donkerreacties
Een toestel dat de lichtreactie meet kan dus niet de fotosynthese meten
* voornamelijk chlorofyl a/b en carotenoïden
▪ Chlorofyl a heeft een methylgroep als R-functie (70%)
▪ Chlorofyl b heeft een aldehydegroep als R-functie (30%)
Chlorofyl heeft een fytolstaart om in te bouwen in het thylakoïdmembraan
Carotenoïden: 𝛽-variant zorgt voor voornaamste bron vitamine A in plant (400 – 500 nm)
ze geven hun lichtenergie die ze absorberen door aan chlorofyl a (ook chlorofyl b doet dat) → hulppigmenten
➔ Ze verruimen dus het absorptiespectrum om meer licht te oogsten
➔ Ze werken ook als anti-oxidanten aangezien ze licht van de fotosystemen kunnen weghouden (verder)
Fotosynthesereacties
Lichtreacties
Pigmenten liggen ingebed in de thylakoïden dat samen een granum vormen en ze hebben een:
▪ Antennecomplex = light harvesting complex LHC waar de lichtenergie wordt opgevangen door veek
pgimenten (a, b, carotenoïden aangezien ze doorsturen nr chlroofyl a) en doorgestuurd naar:
▪ Reactiecentrum waar de lichtenergie omgezet wordt in chemische energie
o Bestaat uit 40 moleculen chlorofyl a, geen chlorofyl b en een achttal carotenoïden
o 2 van de chlorofyl a: P’s genoemd en spelen hoofdrol + liggen dicht bij elkaar
o Enkel deze P-moleculenkunnen de lichtenergie benutten voor fotochemische reactie
,De antennes transporteren fotonen naar reactiecentrum van fotosysteem II: PSII met optimale absorptie bij
680 nm → P680 (chlorofyl a moleculen die gepaard liggen in het reactiecentrum)
P680 wordt geëxciteerd naar P*680
De 2 chrofoyl a moleculen schieten elk elektron weg naar elektronenacceptor = PQ = plastoquinon
Er worden twee H+ uit stroma opgenomen → PQH2 = plastohydroquinon
Deze molecule wordt aan het cytochroom b6f complex doorgegeven
o 1 elektron wordt doorgegeven aan plastocyanine (PC)→ geeft het door nr fotosysteem I = PSI
o 2de elektron zal binnen b6f complex doorgegeven worden aan PQ dat zo een plastosemiquinon
PQH2 wordt (radicaal) waardoor 2H+ vrijkomen die in het lumen afgegeven worden
wat direct omgezet wordt
Uit PSII komt opnieuw een PQH2 een die wordt geoxideerd tot PQ waarbij opnieuw de 2H+ in het
lumen terechtkomen
▪ 1 elektron gaat weer naar een PC
▪ 2de elektron reduceert het PQ weer tot PQH2 door oppikken van 2H+ uit het stroma
Finaal in b6f-complex: 2 e- + 2 PC + 4H+ van stroma → lumen (1 v.d. 2 PQH2 werd geregenereerd)
PC komt dan aan in PSI met P700 = optimale absorptie bij 700nm via diffusie in het membraan
Wordt dan aan ferodoxine gegeven door fotoinslag → geeft aan enzym ferrodoxine NADP+
reductase (FNR) → zet NADP+ om in NADPH
In PSII treedt fotolyse van water op = splitsing van water in elektronen, zuurstof en protonen
O2 gaat door membranen, chloroplast, parenchym, stomata naar buiten in lucht
Fotolyse gebeurt in reactiecentrum van PSII
Anders dan hierboven want kreeg normaal 2H+ bij
PSII maar door fosfolyse krijg je 4H+ dus
alles het voorgaande maal 2 doen
zo krijg je bij b6f-complex 8H+ van stroma → lumen
Totaal: 2 NADPH en 2,6 ATP
,De protonen door de fotolyse in PSII en door import ervan van het stroma → lumen in b6f-complex gaan naar
het ATP-synthase dat ATP produceert en naar het stroma brengt
Het elektronentransport levert finaal NADPH op
We verwachten 2 ATP’s door de niet-cylische fosforylatie maar er
treedt ook cyclische fosfortylatie op dat goed is voor 0,6 ATP
PSI kan onafhankelijk van PSII werken
Elektronen van geëxciteerde P*700 stromen dan terug
naar b6f en opnieuw terug naar PSI (vandaar cylisch)
waardoor protonen vanuit het stroma naar hut lumen
gebracht worden die dan via de ATP-synthase ook
ATP leveren (0,6)
Er wordt dan geen water gesplitst en geen NADP+
gereduceerd tot NADPH
De samenwerking tussen PSII en PSI
Geeft elektronentransport in lichtreacties
weer met de
Fotooxidatie: treedt op bij lage T en hoge I
tegengestelde fotorespiratie
krijgt opstapeling van ATP en NADPH want
door lage T en hoge I kan het systeem niet
volgen en kan het de binnenkomende
lichtenergie niet snel genoeg verwerken
→ lichtenergie dan gebruikt om O2 →
superoxiden die celmembranen beschadigen
Geëxciteerde E dat carotenoïden opvangen is
niet groot genoeg voor vorming superoxiden
daarom vervullen ze beschermende functie
Het gevolg van de fotooxidatie = gele bladeren (chlorofyl kapot) of schaduwplant in zon met witte bladeren
Herbiciden werken in op de lichtreacties
Voorbeelden herbiciden
▪ Atrazin
zorgt voor peroxidatie
membraan kapot → lekt
▪ Metribuzin
Essentiele elementen nodig: mangaan, nodig om O2 uit H2O te vormen (fotolyse) en ▪ Paraquat
zo protonen en elektronen te vormen die doorgegeven kunnen worden in het complex Zorgt ook voor vorming
waterstofperoxide en
hydroxylradicalen →
beschadiging plant
,Donkerreacties = koolstofreacties
Calvin-cyclus = C3-cyclus
Doel: CO2 omzetten naar suikers
CO2 in stroma gefixeerd op ribulose-1,5- via rubisco
Vormt 2 3-fosfoglyceraat
Phosphoglyceraat wordt gereduceerd nr
glyceraldehyde-3-fosfaat (ATP en NADPH nodig)
o 1 gebruikt om in suiker om te zetten → triose f
o Andere opnieuw gefixeerd door ribulose-1-5 (ATP nodig)
Bij lage temperatuur draait deze cyclus traag Plant heeft dus meer ATP
en heb je ATP en NADPH over → fotooxidatie (2,6 dan NADPH (2) nodig
!!er is dus geen watermolecule nodig om CO2 → suiker
C3-planten (85% plantensoorten) hebben enzym rubisco nodig (vraagt N ndoig: 25%) met activiteit:
▪ Carboxylaseactiviteit zoals hierboven beschreven (CO2 inbouwen)
▪ Oxigenaseactiviteit fotorespiratie (O2 inbouwen)
▪ ATP/NADPH = 1,5 (9 ATP uit lichtreactie, 6 NADPH) !!alles maal 3 door 3CO2 bij start
Hoe vormt de plant suikers?
Triose-fosfaten mobiliseren = vervoeren in floëem, opslaan, …
Krijgt vorming scurose = transportsuiker van de plant dat in floëem wordt geladen
Het ontlaadt in cellen voor groei als bouwmateriaal of voor respiratie of opgeslaan worden
Sucrose kan binnen de chloroplast (waar triose-fosfaat eerst gevormd wordt in de donkerreactie en buiten de
chloroplast gaat om sucrose te vormen) direct omgezet worden in glucose om dan omgezet te worden in
zetmeel als opslag
Zetmeel kan later weer afgebroken worden tot glucose en buiten de chloroplast weer sucrose worden
’s Nachts krijgt je nachtelijke zetmeelafbraak:
▪ Afwezigheid fotosynthese dus kan geen suikers vormen uit CO2
▪ Cellen breken zetmeel af dat overdag opgeslaan wordt in de chloroplasten voor energie voor cellen
▪ Zorgt voor constante energievoorziening
▪ Zetmeel wordt gefosforyleerd naar maltose (2 glucose) (in chlor) → sucrose (buiten in cytosol van
cel) → transport
Stress-factoren spelen ook een rol om via glucosefosfaat moleculen te maken die een rol in de oxidatieve
pentosefosfaatcylus te spelen → zie respiratie
= deel zetmeel gebruiken om snel om te zetten in suikers dan NADPH → bescherming tegen oxidatieve stress
Fotorespiratie
Rubisco is gevoelig voor zuurstof aangezien het ontstaan is in een periode met weinig zuurstof
Bij lage temperatuur trekt rubisco carboxylatie (CO2 inbouwen) voor op oxygenatie (O2 inbouwen)
Ook bij [CO2] stijging neemt affiniteit voor carboxylatie toe (klimaatopwarming) stijgende T omgekeerd
Stijgt bij toenemde T aangezien dan meestal een hogere I is → meer O2 geproduceerd → oxygenatie stimulans
, ▪ Fotorespiratie stijgt bij toenemende T en droogte (stomata sluiten deels → minder CO2 binnen)
▪ Assimileert NH3 (10x sneller dan assimilatie uit boden)
▪ Invloed klimaatverandering
o [CO2] verhoogt → minder fotorespiratie → toename plantengroei = CO2-bemesting
▪ Dit stimuleert dan wel weer embolisme
o Hogere T → meer fotorespiratie want meer affiniteit voor oxygenatie
o Dus hebt tegenwerkende effecten → oplossing in serres: [] regelen maar mag ook niet
constant gedaan worden want rubisco wordt anders lui op den duur
Fotorespiratie = respiratie dat doorgaat op het moment dat de fotosynthese doorgaat en is totaal het
omgekeerde van de donkerrespiratie in hfst respiratie, enkel CO2 productie gelijk bij de 2
Zuurstof bindt op ribulose-1,5
Er wordt maar 1 fosfoglyceraat PGA gemaakt + 1 glycolaat = 50% verlies fotosyntheseproces
Glycolaat (toxisch) doorgegeven aan peroxisoom waar glycolaat → glycine
Glycine doorgegeven aan mitochondrion waar glycine → serine + O2 + NADH + NH3!
Dat ammonium wordt terug geleverd aan chloroplast waar het wordt omgezet in kleine
stikstofverbindingen met positief effect want gaat 10x sneller dan stikstof uit bodem omzetten
Serine doorgegeven aan peroxisoom krijgt transamminatie met vorming van glyceraat en krijgt dan
weer fosfoglyceraat = 25% gerecupereerd
Heb dus 25% verlies + het gebruikt energie uit de lichtreacties voor de oxygenatie
dus als er een inscahtting over de fotosynthese gemaakt wordt ook met oxygenatie rekening houden
Het is niet enkel negatief
▪ Helpt tegen oxidatieve stress (zuurstofradicalen door overmatig licht) door ATP en NADPH te
gebruiken dat in overmaat aanwezig is bij teveel lichtenergie
▪ Ondersteuning stikstofmetabolisme
Via genmodificaties de glycolaat pathway
veranderen en omleggen door glycolaat/glyceraat
transporter stil te leggen
Vooral weg 3 is beloftevol:
▪ Glycolaat via gloxylaat → malaat
▪ Malaat → pyruvaat → acetyl-coA
In deze twee stappen CO2 geproduceerd wat de [ ]
bij rubisco vergroot → carboxylatie affiniteit stijgt
waardoor biomassa met 20% steeg
Lijkt sterk op systeem in C4-planten ↓
Inleiding
In de plant heb je verschillende pigmenten* die elk
een andere golflengte waaier beslaan
Voor elke foton (= lichtdeeltje) dat binnenvalt op de plant
wordt een pigment geëxciteerd uit (PAR: 400 – 700nm)
die z’n energie dan zal wegdoen onder de vorm van
▪ Energietransfer → E doorgeven aan nabij chlorofylmoleculen
▪ Elektronentransport → doet elektron weg naar nabij molecule en verliest zo dus een
▪ Warmte
▪ Fluorescentie
De bedoeling van de fotosynthese = energiemoleculen maken (NADPH en ATP) in de lichtreactie om dan
CO2 te fixeren uit de atmosfeer in suikers en zuurstof in de donkerreactie
Donkerreactie aangezien het biochemische reacties zijn, heeft wel degelijk licht nodig
= koolstoffixatie
Fotosynthese = licht- + donkerreacties
Een toestel dat de lichtreactie meet kan dus niet de fotosynthese meten
* voornamelijk chlorofyl a/b en carotenoïden
▪ Chlorofyl a heeft een methylgroep als R-functie (70%)
▪ Chlorofyl b heeft een aldehydegroep als R-functie (30%)
Chlorofyl heeft een fytolstaart om in te bouwen in het thylakoïdmembraan
Carotenoïden: 𝛽-variant zorgt voor voornaamste bron vitamine A in plant (400 – 500 nm)
ze geven hun lichtenergie die ze absorberen door aan chlorofyl a (ook chlorofyl b doet dat) → hulppigmenten
➔ Ze verruimen dus het absorptiespectrum om meer licht te oogsten
➔ Ze werken ook als anti-oxidanten aangezien ze licht van de fotosystemen kunnen weghouden (verder)
Fotosynthesereacties
Lichtreacties
Pigmenten liggen ingebed in de thylakoïden dat samen een granum vormen en ze hebben een:
▪ Antennecomplex = light harvesting complex LHC waar de lichtenergie wordt opgevangen door veek
pgimenten (a, b, carotenoïden aangezien ze doorsturen nr chlroofyl a) en doorgestuurd naar:
▪ Reactiecentrum waar de lichtenergie omgezet wordt in chemische energie
o Bestaat uit 40 moleculen chlorofyl a, geen chlorofyl b en een achttal carotenoïden
o 2 van de chlorofyl a: P’s genoemd en spelen hoofdrol + liggen dicht bij elkaar
o Enkel deze P-moleculenkunnen de lichtenergie benutten voor fotochemische reactie
,De antennes transporteren fotonen naar reactiecentrum van fotosysteem II: PSII met optimale absorptie bij
680 nm → P680 (chlorofyl a moleculen die gepaard liggen in het reactiecentrum)
P680 wordt geëxciteerd naar P*680
De 2 chrofoyl a moleculen schieten elk elektron weg naar elektronenacceptor = PQ = plastoquinon
Er worden twee H+ uit stroma opgenomen → PQH2 = plastohydroquinon
Deze molecule wordt aan het cytochroom b6f complex doorgegeven
o 1 elektron wordt doorgegeven aan plastocyanine (PC)→ geeft het door nr fotosysteem I = PSI
o 2de elektron zal binnen b6f complex doorgegeven worden aan PQ dat zo een plastosemiquinon
PQH2 wordt (radicaal) waardoor 2H+ vrijkomen die in het lumen afgegeven worden
wat direct omgezet wordt
Uit PSII komt opnieuw een PQH2 een die wordt geoxideerd tot PQ waarbij opnieuw de 2H+ in het
lumen terechtkomen
▪ 1 elektron gaat weer naar een PC
▪ 2de elektron reduceert het PQ weer tot PQH2 door oppikken van 2H+ uit het stroma
Finaal in b6f-complex: 2 e- + 2 PC + 4H+ van stroma → lumen (1 v.d. 2 PQH2 werd geregenereerd)
PC komt dan aan in PSI met P700 = optimale absorptie bij 700nm via diffusie in het membraan
Wordt dan aan ferodoxine gegeven door fotoinslag → geeft aan enzym ferrodoxine NADP+
reductase (FNR) → zet NADP+ om in NADPH
In PSII treedt fotolyse van water op = splitsing van water in elektronen, zuurstof en protonen
O2 gaat door membranen, chloroplast, parenchym, stomata naar buiten in lucht
Fotolyse gebeurt in reactiecentrum van PSII
Anders dan hierboven want kreeg normaal 2H+ bij
PSII maar door fosfolyse krijg je 4H+ dus
alles het voorgaande maal 2 doen
zo krijg je bij b6f-complex 8H+ van stroma → lumen
Totaal: 2 NADPH en 2,6 ATP
,De protonen door de fotolyse in PSII en door import ervan van het stroma → lumen in b6f-complex gaan naar
het ATP-synthase dat ATP produceert en naar het stroma brengt
Het elektronentransport levert finaal NADPH op
We verwachten 2 ATP’s door de niet-cylische fosforylatie maar er
treedt ook cyclische fosfortylatie op dat goed is voor 0,6 ATP
PSI kan onafhankelijk van PSII werken
Elektronen van geëxciteerde P*700 stromen dan terug
naar b6f en opnieuw terug naar PSI (vandaar cylisch)
waardoor protonen vanuit het stroma naar hut lumen
gebracht worden die dan via de ATP-synthase ook
ATP leveren (0,6)
Er wordt dan geen water gesplitst en geen NADP+
gereduceerd tot NADPH
De samenwerking tussen PSII en PSI
Geeft elektronentransport in lichtreacties
weer met de
Fotooxidatie: treedt op bij lage T en hoge I
tegengestelde fotorespiratie
krijgt opstapeling van ATP en NADPH want
door lage T en hoge I kan het systeem niet
volgen en kan het de binnenkomende
lichtenergie niet snel genoeg verwerken
→ lichtenergie dan gebruikt om O2 →
superoxiden die celmembranen beschadigen
Geëxciteerde E dat carotenoïden opvangen is
niet groot genoeg voor vorming superoxiden
daarom vervullen ze beschermende functie
Het gevolg van de fotooxidatie = gele bladeren (chlorofyl kapot) of schaduwplant in zon met witte bladeren
Herbiciden werken in op de lichtreacties
Voorbeelden herbiciden
▪ Atrazin
zorgt voor peroxidatie
membraan kapot → lekt
▪ Metribuzin
Essentiele elementen nodig: mangaan, nodig om O2 uit H2O te vormen (fotolyse) en ▪ Paraquat
zo protonen en elektronen te vormen die doorgegeven kunnen worden in het complex Zorgt ook voor vorming
waterstofperoxide en
hydroxylradicalen →
beschadiging plant
,Donkerreacties = koolstofreacties
Calvin-cyclus = C3-cyclus
Doel: CO2 omzetten naar suikers
CO2 in stroma gefixeerd op ribulose-1,5- via rubisco
Vormt 2 3-fosfoglyceraat
Phosphoglyceraat wordt gereduceerd nr
glyceraldehyde-3-fosfaat (ATP en NADPH nodig)
o 1 gebruikt om in suiker om te zetten → triose f
o Andere opnieuw gefixeerd door ribulose-1-5 (ATP nodig)
Bij lage temperatuur draait deze cyclus traag Plant heeft dus meer ATP
en heb je ATP en NADPH over → fotooxidatie (2,6 dan NADPH (2) nodig
!!er is dus geen watermolecule nodig om CO2 → suiker
C3-planten (85% plantensoorten) hebben enzym rubisco nodig (vraagt N ndoig: 25%) met activiteit:
▪ Carboxylaseactiviteit zoals hierboven beschreven (CO2 inbouwen)
▪ Oxigenaseactiviteit fotorespiratie (O2 inbouwen)
▪ ATP/NADPH = 1,5 (9 ATP uit lichtreactie, 6 NADPH) !!alles maal 3 door 3CO2 bij start
Hoe vormt de plant suikers?
Triose-fosfaten mobiliseren = vervoeren in floëem, opslaan, …
Krijgt vorming scurose = transportsuiker van de plant dat in floëem wordt geladen
Het ontlaadt in cellen voor groei als bouwmateriaal of voor respiratie of opgeslaan worden
Sucrose kan binnen de chloroplast (waar triose-fosfaat eerst gevormd wordt in de donkerreactie en buiten de
chloroplast gaat om sucrose te vormen) direct omgezet worden in glucose om dan omgezet te worden in
zetmeel als opslag
Zetmeel kan later weer afgebroken worden tot glucose en buiten de chloroplast weer sucrose worden
’s Nachts krijgt je nachtelijke zetmeelafbraak:
▪ Afwezigheid fotosynthese dus kan geen suikers vormen uit CO2
▪ Cellen breken zetmeel af dat overdag opgeslaan wordt in de chloroplasten voor energie voor cellen
▪ Zorgt voor constante energievoorziening
▪ Zetmeel wordt gefosforyleerd naar maltose (2 glucose) (in chlor) → sucrose (buiten in cytosol van
cel) → transport
Stress-factoren spelen ook een rol om via glucosefosfaat moleculen te maken die een rol in de oxidatieve
pentosefosfaatcylus te spelen → zie respiratie
= deel zetmeel gebruiken om snel om te zetten in suikers dan NADPH → bescherming tegen oxidatieve stress
Fotorespiratie
Rubisco is gevoelig voor zuurstof aangezien het ontstaan is in een periode met weinig zuurstof
Bij lage temperatuur trekt rubisco carboxylatie (CO2 inbouwen) voor op oxygenatie (O2 inbouwen)
Ook bij [CO2] stijging neemt affiniteit voor carboxylatie toe (klimaatopwarming) stijgende T omgekeerd
Stijgt bij toenemde T aangezien dan meestal een hogere I is → meer O2 geproduceerd → oxygenatie stimulans
, ▪ Fotorespiratie stijgt bij toenemende T en droogte (stomata sluiten deels → minder CO2 binnen)
▪ Assimileert NH3 (10x sneller dan assimilatie uit boden)
▪ Invloed klimaatverandering
o [CO2] verhoogt → minder fotorespiratie → toename plantengroei = CO2-bemesting
▪ Dit stimuleert dan wel weer embolisme
o Hogere T → meer fotorespiratie want meer affiniteit voor oxygenatie
o Dus hebt tegenwerkende effecten → oplossing in serres: [] regelen maar mag ook niet
constant gedaan worden want rubisco wordt anders lui op den duur
Fotorespiratie = respiratie dat doorgaat op het moment dat de fotosynthese doorgaat en is totaal het
omgekeerde van de donkerrespiratie in hfst respiratie, enkel CO2 productie gelijk bij de 2
Zuurstof bindt op ribulose-1,5
Er wordt maar 1 fosfoglyceraat PGA gemaakt + 1 glycolaat = 50% verlies fotosyntheseproces
Glycolaat (toxisch) doorgegeven aan peroxisoom waar glycolaat → glycine
Glycine doorgegeven aan mitochondrion waar glycine → serine + O2 + NADH + NH3!
Dat ammonium wordt terug geleverd aan chloroplast waar het wordt omgezet in kleine
stikstofverbindingen met positief effect want gaat 10x sneller dan stikstof uit bodem omzetten
Serine doorgegeven aan peroxisoom krijgt transamminatie met vorming van glyceraat en krijgt dan
weer fosfoglyceraat = 25% gerecupereerd
Heb dus 25% verlies + het gebruikt energie uit de lichtreacties voor de oxygenatie
dus als er een inscahtting over de fotosynthese gemaakt wordt ook met oxygenatie rekening houden
Het is niet enkel negatief
▪ Helpt tegen oxidatieve stress (zuurstofradicalen door overmatig licht) door ATP en NADPH te
gebruiken dat in overmaat aanwezig is bij teveel lichtenergie
▪ Ondersteuning stikstofmetabolisme
Via genmodificaties de glycolaat pathway
veranderen en omleggen door glycolaat/glyceraat
transporter stil te leggen
Vooral weg 3 is beloftevol:
▪ Glycolaat via gloxylaat → malaat
▪ Malaat → pyruvaat → acetyl-coA
In deze twee stappen CO2 geproduceerd wat de [ ]
bij rubisco vergroot → carboxylatie affiniteit stijgt
waardoor biomassa met 20% steeg
Lijkt sterk op systeem in C4-planten ↓
