Samenvatting
PB1402
Biologische grondslagen:
evolutionaire psychologie
Hans Smits
,Toelichting
In deze samenvatting volg ik de lijn van de tekst in yOUlearn van de cursus Biologische grond-
slagen: evolutionaire psychologie (PB1402). De samenvatting gaat voor een belangrijk deel
over het boek Workman, L., & Reader, W. (2014). Evolutionary psychology: An Introduction
(3rd ed.). Cambridge: University Press, maar ook over tot de leerstof behorende artikelen.
Uitleg van de gebruikte kleuren:
Belangrijk begrip
Belangrijke persoon
Box
Leerdoel (●»), korte samenvatting
Tabel
Tentamenstof uit yOUlearn of artikel
2
,Inhoud
Thema 1 – Fundamenten ........................................................................................................................ 5
1.1 Perspectief .................................................................................................................................... 5
PDF Asking the right questions (Barrett et al., 2002) ...................................................................... 5
PDF Tinbergen’s four questions: An appreciation and update (Bateson & Laland, 2013) .............. 6
1.2 Historie .......................................................................................................................................... 9
1. Inleiding tot de evolutionaire psychologie ................................................................................. 9
PDF Evaluating Evidence of Psychological Adaptation (Schmitt & Pilcher, 2004) ......................... 19
1.3 De moderne synthese ................................................................................................................. 23
2. Evolutionaire verandermechanismen ...................................................................................... 24
PDF The Seductive Allure of Behavioral Epigenetics (Miller, 2010)............................................... 33
Thema 2 – Relaties ................................................................................................................................ 34
2.1 Seksuele selectie ......................................................................................................................... 34
3. Seksuele selectie ....................................................................................................................... 34
2.2 Partners ....................................................................................................................................... 42
4. De evolutie van menselijke partnerkeuze ................................................................................ 42
2.3 Verwantschap ............................................................................................................................. 56
7. De evolutionaire psychologie van sociaal gedrag – verwantschapsrelaties en conflict ........... 56
2.4 Reciprociteit ................................................................................................................................ 64
8. De evolutionaire psychologie van sociaal gedrag – reciprociteit en groepsgedrag ................. 64
PDF How Animals Do Business (De Waal et al., 2005) ................................................................... 73
Thema 3 – Universaliteit ....................................................................................................................... 76
3.1 Cognitieve ontwikkeling .............................................................................................................. 76
5. Cognitieve ontwikkeling en over wat aangeboren is ................................................................ 76
PDF Biological Boundaries of Learning (Seligman & Hager, 1972) ................................................ 85
3.2 Cognitieve functies ...................................................................................................................... 87
9. Evolutie, denken en cognitie .................................................................................................... 87
PDF Enhanced Memory for Faces of Cheaters (Mealy, Daaod, &Krage, 1996) ............................. 98
3.3 De rol van emotie ........................................................................................................................ 98
11. De evolutie van emotie ........................................................................................................... 98
PDF Neural Systems in Emotional Processing (Gazzaniga et al., 2002) ....................................... 108
Thema 4 – Uniciteit ............................................................................................................................. 110
4.1 Sociale ontwikkeling .................................................................................................................. 110
6. Sociale ontwikkeling ............................................................................................................... 110
4.2 Individuele verschillen .............................................................................................................. 122
13. Evolutie en individuele verschillen ....................................................................................... 122
4.3 Psychopathologie ...................................................................................................................... 131
12. Evolutionaire psychopathologie en evolutionaire geneeskunde ......................................... 131
3
,Thema 5 – Uitlopers ............................................................................................................................ 143
5.1 Cultuur....................................................................................................................................... 143
14. Evolutionaire psychologie en cultuur ................................................................................... 143
PDF Sexual selection for cultural displays (Miller, 1999) ............................................................. 152
Bijlage: Gemiddelde menselijke partnervoorkeuren .......................................................................... 154
Index .................................................................................................................................................... 155
4
,Thema 1 – Fundamenten
1.1 Perspectief
Perspectieven op gedrag
Iets verklaren betekent in de wetenschap (en dus ook de psychologie) veelal het identificeren
van een oorzaak. Dit kan de suggestie wekken dat we voor menselijk gedrag altijd maar één
oorzaak hoeven (of kunnen) aan te dragen om gedrag te begrijpen. Voor de bioloog en psy-
choloog is de huidige stand van zaken niet zo eendimensionaal, maar hebben verklaringen
voor gedrag een pluriform karakter.
Vrijwel elk gedragsfenomeen laat zich verklaren door meerdere conceptueel onafhankelijke
oorzaken. Waar sommigen zich focussen op het brein wijzen anderen naar cognitieve proces-
sen, of naar de vroege ontwikkeling. Dergelijke verklaringen vanuit verschillende perspec-
tieven hebben historisch tot het nodige wetenschappelijk gesteggel geleidt. Welke verklaring
is nu beter? Spreken deze verklaringen elkaar tegen of kunnen ze gewoon naast elkaar bestaan
en allemaal correct zijn? In de biologie en tegenwoordig ook de psychologie heerst een pluri-
forme aanpak, die onderkent dat het aanwijzen van oorzaken (en dus opstellen van
verklaringen) mogelijk is vanuit verschillende verklaringsperspectieven die samen begrip op-
leveren. Een handige categorisering van de verschillende verklaringsperspectieven is afkom-
stig van Nobelprijswinnaar ●» ▌Niko Tinbergen. Als etholoog was Tinbergen bezig met ge-
dragsvraagstukken, zoals die ook in de hedendaagse psychologie centraal staan.
Tinbergen kwam met een taxonomie van verschillende verklaringsperspectieven. Hij stelde
dat verklaringen voor gedrag ondergebracht moeten worden in vier categorieën. Zijn positie
was dat geen enkel begrip van gedrag compleet was als er niet vanuit alle vier de perspectie-
ven verklaringen zijn geboden. Deze waren als volgt:
●» Verandering Tijdsmoment
Ultimaat fylogenese functie
Proximaat ontwikkeling mechanisme
Tinbergen's taxonomie
PDF Asking the right questions (Barrett et al., 2002)
Een goed begrip van evolutionaire theorie is cruciaal als we willen begrijpen waarom mensen zich gedra-
gen zoals ze doen. Het maakt daarbij nogal verschil waarom een bepaalde vraag wordt gesteld. In een
baanbrekend artikel beschreef de etholoog Niko Tinbergen (1963) vier manieren voor het stellen van de
vraag: waarom?
Ten eerste kan het zijn dat je wilt weten wat een dier of mens drijft om zich op een bepaald moment, op
een bepaalde manier te gedragen, oftewel wat de directe of ▌proximate oorzaak is van het gedrag. Het
gaat hierbij om de mechanismen in het organisme die leiden tot gedrag, om de ▌mechanistische oorzaak.
Ten tweede kan het zijn dat je wilt weten waarom iemand zich op een bepaalde manier gedroeg, met
andere woorden wat in hun opvoeding of ontwikkeling hem ertoe bracht zich zo te gedragen. Het gaat
hier om de ontwikkelings- of ▌ontogenetische oorzaak van het gedrag. Een antwoord op die vraag vereist
onderzoek naar de factoren die van invloed waren op de ontwikkeling, zoals erfelijkheid en leren. Een
derde reden kan zijn dat je de evolutionaire geschiedenis van gedrag wilt begrijpen, met andere woorden
waar het gedrag vandaan komt en waarom het een bepaalde evolutionaire route volgde. Dit staat bekend
5
,als de historische of ▌fylogenetische oorzaak. Om antwoord op deze vraag te krijgen moeten veranderin-
gen gedurende de evolutie vastgesteld worden. Ten slotte kan je je afvragen waarom het gedrag de kans
op overleven en voortplanten vergroot, aangeduid als de ▌ultimate of ▌functionele oorzaak. Deze vorm
van causaliteit ligt het dichtst bij natuurlijke selectie. We willen begrijpen waarom bepaald gedrag de
voortplanting en overleving bevordert of belemmert, om de invloed van specifieke selectiedruk te kunnen
vaststellen en beoordelen.
Elk van deze verklaringen betreft een ander verklaringsniveau, dat onafhankelijk is van het andere. Een
verklaring op het ene niveau vereist of veronderstelt geen verklaring op het andere niveau, en beperkt
ons al helemaal niet tot een specifieke verklaring op een van de andere niveaus. Dat neemt niet weg dat
het wel zinvol is om antwoorden op verschillende niveaus te hebben, en als we onderling overeenko-
mende antwoorden op alle vier de niveaus hebben, kunnen we er zelfs vrij zeker van zijn dat we een
volledige verklaring van het onderzochte fenomeen hebben. We moeten echter, koste wat het kost, ver-
mijden dat we de niveaus door elkaar halen. Verklaringen op verschillende niveaus kunnen allemaal juist
zijn, en de ene is niet belangrijker dan de andere. Bij onderzoek naar dieren is het redelijk eenvoudig om
de niveaus gescheiden te houden. Bij mensen is dat vaak veel moeilijker, vooral wat betreft de proximate
en ultimate verklaringsniveaus. Dit kan deels het gevolg zijn van menselijk bewustzijn en zelfbewustzijn.
We zijn ons er vaak van bewust dat er een functionele verklaring aan ons gedrag ten grondslag ligt, ook
als in een specifieke situatie sprake is van een meer proximate motivatie. De keerzijde van het feit dat we
ons grotendeels bewust zijn van onze motieven, is dat we ervan uitgaan dat we ons ook bewust moeten
zijn van al onze besluitvormingsprocessen. Mensen vragen zich daarom af of we wel in staat zijn tot soms
ingewikkelde berekeningen die gedrag verklaren. Maar voor een aantal berekeningen heeft de evolutie
het antwoord al uitgewerkt. Onderzoeken naar menselijk gedrag moeten daarom altijd duidelijk zijn over
a. het soort verklaring dat men probeert te geven en b. de vraag of de evolutie heeft gekozen voor een
cognitief vermogen danwel een onbewuste, voorgeprogrammeerde vuistregel.
PDF Tinbergen’s four questions: An appreciation and update (Bateson & Laland, 2013)
Tinbergens classificatie aan de hand van vier vragen betekent nog evenveel als vijftig jaar geleden voor
een samenhangend begrip van eigenschappen. Dat neemt niet weg dat er intussen veel veranderd is en
nieuwe gegevens om een nieuwe toepassing vragen.
De oorsprong van Tinbergens vragen
In een beroemd artikel, gewijd aan Konrad Lorenz, wees Tinbergen erop dat biologen die zich bezighouden
met gedrag zich richten op vier fundamenteel verschillende soorten problemen. Pogingen om dergelijke
onderscheidingen te maken gaan terug tot Aristoteles’ indeling in vier oorzaken. Tinbergens artikel volgde
kort op het onderscheid dat Mayr maakte tussen proximate en ultimate oorzakelijkheid. Diens indeling
was echter dubbelzinnig en vermengde functie met evolutiegeschiedenis, terwijl die van Tinbergen dui-
delijk onderscheid maakte tussen verleden en heden, en tussen functie en oorzaak. Aan Huxleys onder-
scheiding in oorzakelijkheid, overlevingswaarde en evolutie voegde Tinbergen een vierde probleem toe:
ontogenese. Zijn raamwerk doorstond de toets der kritiek en de tand des tijds. Maar in 50 jaar hebben
zich ontwikkelingen voorgedaan die Tinbergens theorie op de proef stellen. We bespreken hieronder die
conceptuele en empirische ontwikkelingen, en gaan na hoe die van invloed zijn op het gedachtegoed van
Tinbergen. We beredeneren dat het schema een zinvolle heuristiek blijft, maar wel om een meer genuan-
ceerde interpretatie vraagt.
Waar dient het voor?
Tinbergen wijdde een aanzienlijk deel van zijn artikel aan het onderzoek naar de functie van een eigen-
schap, het huidige nut. Hij liet zien hoe hypothesen over dit nut experimenteel konden worden getoetst.
Helaas geeft het begrip functie verwarring, omdat het zo veel verschillende betekenissen kent. Veel bio-
logen geven de voorkeur aan de term adaptieve betekenis, omdat die de functionaliteit van een eigen-
schap koppelt aan ▌fitness (aangepastheid). Voor Tinbergen had fitness vooral met overleving te maken,
maar tegenwoordig heeft het begrip ook de betekenis van reproductief succes. Hier geven we de voorkeur
aan de term huidig nut boven adaptieve betekenis, omdat die duidelijk maakt dat het huidige en oorspron-
kelijke nut van een eigenschap kunnen verschillen, en niets zegt over het proces waardoor de
functionaliteit tot stand kwam. Het betreft hier meer dan een terminologische kwestie, omdat er veel
6
,bewijs is voor een verandering van functie in de loop van de tijd. Ontwikkelingsprocessen kunnen functi-
onele fenotypen voortbrengen, waarvan de uiteindelijke vorm niet van tevoren vaststaat. Dieren hebben
vaak het vermogen flexibel en adaptief te reageren op plaatselijke omstandigheden. Het huidige nut hoeft
dan ook niet gelijk te zijn aan het oorspronkelijke nut, en functionaliteit hoeft niet het directe gevolg van
natuurlijke selectie te zijn.
De manier waarop een eigenschap in fitness toeneemt wordt vaak beschreven in termen van een kennelijk
ontwerp. De gedachte dat een eigenschap ontworpen is komt voort uit de relatie tussen de eigenschap,
de omstandigheden waaronder die tot uiting komt en de gevolgen daarvan. Pre-darwinistische ideeën
over intelligent ontwerp maken niet-creationistische biologen echter terughoudend in het gebruik van de
term ontwerp. Op verschillende gebieden wordt het woord ontwerp algemeen gebruikt omdat onderzoe-
kers het koppelen aan het gezichtspunt dat natuurlijke selectie organismen zich doet gedragen alsof ze
streven naar maximale fitness. Maar kennelijk ontwerp kan op veel verschillende manieren afgeleid wor-
den, en het vaststellen ervan impliceert niet bij voorbaat adaptatie of zelfs selectie. Dergelijke kwesties
hebben zich nog meer voorgedaan met betrekking tot het begrip adaptatie.
Verwarring over functie, ontwerp en adaptatie kan worden vermeden door duidelijk onderscheid te ma-
ken tussen huidig nut en het historische proces waardoor de huidige toestand werd bereikt. Desondanks
worden de termen nog steeds op verschillende manieren gebruikt. Onderzoekers moeten erop alert blij-
ven dat gemakkelijker is aan te tonen dat een eigenschap de kans op overleven en voortplanten vergroot,
dan te stellen dat die zich met het oog op een bepaalde functie heeft ontwikkeld.
Hoe heeft het zich ontwikkeld?
Tinbergen zelf heeft maar weinig ontogenetisch onderzoek gedaan, maar anderen zijn hierin zeer produc-
tief geweest. Daarbij deed zich het belangrijke vraagstuk voor wat een dier erft aan het begin van zijn
levensloop. Tinbergen dacht waarschijnlijk dat het alleen om genen ging, en dat de ontwikkeling begon
bij de conceptie. In de afgelopen vijftig jaar hebben zich echter belangrijke ontwikkelingen voorgedaan
die wijzen op niet-genetische factoren als opvoedingseffecten, epigenetische invloeden, ecologische fac-
toren en gedragstradities. Veel van die effecten zijn taxonomisch gezien wijdverbreid. De conclusie lijkt
gerechtvaardigd dat ontwikkelingsprocessen die een eigenschap vormen vaak al voor de conceptie begin-
nen. Veel van de factoren die van invloed zijn op de individuele ontwikkeling, zijn tot stand gekomen door
de activiteiten van veel individuen gedurende vele generaties. Teruggaan naar de oorsprong van deze
factoren kan belangrijk zijn voor modern ontwikkelingsonderzoek, vooral wanneer ze leiden tot epigene-
tische veranderingen bij nakomelingen. De vraag naar de ontogenetische oorzaak dwingt ertoe om terug
te gaan naar de historische ontwikkeling van voor de conceptie. De overerving van zowel soortspecifieke
fenotypen als verschillende fenotypen binnen een populatie, wijst op het bestaan van niet-genetische
ontwikkelingsfactoren tijdens de dierlijke levensloop. Erfelijkheid is een veelzijdig proces dat continu vorm
blijft geven aan de ontwikkeling.
Hoe evolueerde het?
De afgelopen vijftig jaar zijn we de evolutie van gedrag steeds beter gaan begrijpen, door de ontwikkeling
van geavanceerde technieken en door experimenteel onderzoek naar natuurlijke en kunstmatige selectie.
Ondanks die vooruitgang zijn evolutionaire vragen nog altijd onderwerp van discussie. Tinbergen dacht
dat de belangrijkste vraag was hoe natuurlijke selectie in het verleden werkte bij het vormen van het
genenpakket dat iemand erft. Sindsdien is men gaan inzien dat toevallige gebeurtenissen, zoals genetische
drift en het stichtereffect , sterk van invloed zijn op wat genetisch overgedragen wordt. De ontogenetische
processen van zelfregulatie en plasticiteit suggereren dat willekeurige genetische mutatie slechts zelden
een willekeurige variatie in fenotypen betekent. Onderzoek wijst uit dat evolutie vaak plaatsvindt door
het kiezen uit bestaande systemen. Gedrag lijkt een actieve rol in evolutie te spelen, waarbij plastische
gedragsresponsen tot evolutionaire verandering in morfologische kenmerken leiden. Veel van die ge-
dragsfactoren zijn al geïdentificeerd, zoals keuze (vooral van een partner), mobiliteit en
aanpassingsvermogen. Ontwikkelingsprocessen, zoals leren, dragen bij aan evolutie door het systematisch
genereren, blootstellen of afschermen van de fenotypische variatie die onderworpen is aan natuurlijke
selectie. De recente nadruk op culturele evolutie als verklaring voor cognitieve en gedragsmatige mense-
lijke eigenschappen als taal, betekent dat voor sommige eigenschappen geldt dat met twee soorten
evolutionaire geschiedenis rekening gehouden moet worden. Bij de evolutie van taal is een belangrijke
vraag of bepaalde kenmerken het gevolg zijn van natuurlijke selectie of culturele verandering. Een cultu-
rele evolutie kan plaatsvinden binnen de levensduur van een individu, maar ook over langere perioden.
7
,In die gevallen is het nodig dat duidelijk wordt of de invloed op het gedrag van een individu een kwestie
is van ontwikkeling of van evolutie. Gezien het feit dat bekend is dat sociale overdracht wijdverbreid is in
de natuur, zou het een vergissing zijn om te denken dat die overdracht alleen mensen betreft. Sociale
overdracht beïnvloedt ook de evolutie van dieren, op allerlei manieren.
Hoe werkt het?
In 1963 beklaagde Tinbergen zich over de veelheid van terreinen waarop de mechanistische bases van
gedrag werden onderzocht. Hij riep op tot analyse op meerdere niveaus. Jarenlang bleef het verband tus-
sen de verschillende analyseniveaus flinterdun, maar recent zijn er grote stappen gezet in het begrip van
moleculaire, neurobiologische en hormonale verklaringen van gedrag en het integreren van gedrag met
de toestand van het immuunsysteem. Voor wetenschappers is het een uitdaging eigenschappen samen
te brengen die afzonderlijk onderzocht zijn, maar in een dier of een samenleving met elkaar verbonden
zijn. Om te voorkomen dat ze worden overspoeld door complexiteit, doen ze er goed aan zich te richten
op datgene wat functioneel van belang is.
Vergeleken met Tinbergens andere vragen, is het onderzoek naar mechanistische oorzaken betrekkelijk
eenvoudig. Er is echter één terminologische kwestie die vermeld moet worden. Het gebruik van de term
oorzakelijkheid bij mechanistisch onderzoek is niet ideaal, omdat proximate oorzaken kunnen teruggaan
in de tijd, wat onterecht een overlap met ontwikkelingsvragen impliceert. Een term die Tinbergens be-
doeling beter weergeeft is controlemechanismen.
Onderlinge relaties tussen de vier problemen
Er zijn meer zinvolle vragen dan de vier die Tinbergen stelde, en er zijn al heel wat ‘vijfde vragen’ voorge-
steld (zie box 1). Tinbergens vragen blijven echter van prominent belang. Hij beschouwde zijn onder-
scheidingen zelf als pragmatisch, hoewel ze in allerlei opzichten ook logisch zijn: het antwoord op de ene
vraag kan niet worden beschouwd als een antwoord op een andere vraag.
Dit betekent niet dat Tinbergens vragen afzonderlijk beantwoord moeten worden, of dat de een niet re-
levant is voor de ander. Integendeel, Tinbergen vond dat het tot de ethologie behoorde om de problemen
samen te brengen. In allerlei contexten moeten twee of meer van de vragen gelijktijdig worden beant-
woord. Als fenotypen van planten en dieren bijvoorbeeld worden beïnvloed door ecologische condities,
rijst de vraag of plastische ontwikkelingsresponsen aanpassingen aan de omgeving betreffen, of dat het
vermogen tot plasticiteit zelf als aanpassing beschouwd moet worden.
Het is duidelijk dat het ene onderzoek tot het andere kan leiden. Veldwerk kan bijvoorbeeld aanwijzingen
geven voor het doel van een gedragspatroon. De nadruk op huidig nut van de gedragsecoloog en de ana-
lyse van leergedrag door de experimenteel psycholoog kunnen elkaar daarbij wederzijds van dienst zijn.
Overigens vinden sommige auteurs dat de bewering dat huidig nut inzicht verschaft in de aard van me-
chanismen vaak onjuist of misleidend is. Daar staat tegenover dat andere onderzoekers suggereren dat
kennis van mechanismen licht kan werpen op huidig nut, en zij pleiten voor het bouwen van meer mecha-
nistische modellen. Dergelijke pogingen tot integratie moeten aangemoedigd worden.
Ontwikkeling en mechanisme lijken onderling verweven, omdat het ‘hoe werkt het (op dit moment)?’
abstractie van een moment vereist. In werkelijkheid is ontwikkeling een continu veranderproces, en een
volledig verstaan vereist kennis van de werking van een eigenschap op alle relevante momenten. Mecha-
nisme vereist dan ook altijd het bepalen van een punt in de ontwikkeling. Tinbergen erkende dat zelf ook
al. In dit geval is het onderscheid tussen huidige controlemechanismen en ontwikkelingsgeschiedenis
pragmatisch van aard. Dat geldt ook voor het onderscheid tussen gebeurtenissen die plaatsvinden voor
en na de conceptie.
Box 1 Aanvullende vragen
De door Tinbergen genoemde problemen zijn niet de enige waarvoor biologen zich gesteld zien. In
de afgelopen jaren hebben al veel onderzoekers aanvullende vragen voorgesteld, zoals ‘Hoe wordt
gedrag geërfd?’, ‘Hoe kunnen de vier vragen worden geïntegreerd?’ en ook ‘Wat is de eigenschap?’,
omdat elke gedragsanalyse moet beginnen met een specificatie van wat verklaard moet worden.
Slotopmerkingen
De bovenstaande overwegingen brengen ons tot een aantal praktische aanbevelingen (zie box 2). Tinber-
gen zag grote voordelen in het aanpakken van alle vier zijn problemen. Hij zou dan ook teleurgesteld zijn
8
, dat in veel publicaties onderzoeken naar controlemechanismen en ontwikkeling zijn genegeerd. Langza-
merhand wordt duidelijk dat dit inderdaad een vergissing was. Deze onderzoeken zijn belangrijk voor het
stimuleren van ideeën over het huidig nut en de evolutie van gedrag.
Hier past de vraag welk doel formulering van de vier vragen door Tinbergen dient. Als dat is het bevorde-
ren van het onderzoek naar alle vier de onderzoeksterreinen, dan is dat doel behaald. Als dat is het bieden
van een samenhangende analyse waarin alle vier de componenten worden geïntegreerd, dan is het min-
der duidelijk of het doel behaald is. In betrekkelijk weinig gevallen zijn alle vier de vragen beantwoord
voor één eigenschap, terwijl integratie juist zo belangrijk was voor Tinbergen. Hoewel er in vijftig jaar veel
vooruitgang is geboekt, is het hoog tijd om aan zijn wens tegemoet te komen.
Box 2 Praktische consequenties
Wetenschappelijke ontwikkelingen over de laatste vijftig jaar vragen om een meer genuanceerde
interpretatie van Tinbergens vier vragen. We doen daarvoor de volgende aanbevelingen:
i. Gerichtheid op huidig nut begint met de vraag ‘Waar dient het voor?’, waarbij elke aanname
over de historische processen die eraan voorafgaan vermeden moet worden.
ii. Processen die relevant zijn voor het begrijpen van ontwikkeling beginnen voor de conceptie,
en ontwikkeling kan worden beïnvloed door transgenerationele erfelijkheidseffecten.
iii. Focus op evolutie moet de mogelijkheid inzien van verschillende organisatieniveaus waarop
natuurlijke selectie kan plaatsvinden.
iv. Tinbergens terminologie moet worden geactualiseerd. Oorzakelijkheid kan beter worden ver-
vangen door controlemechanismen, en functie door huidig nut.
v. Er zijn integratieve oplossingen voor de vier problemen nodig, om tot een diepgaand en over-
koepelend begrip te komen.
vi. Hoewel ethogrammen maar beperkt nut hebben, blijft het waardevol om gedragsanalyse te
beginnen met observaties.
1.2 Historie
In de psychologie is het gebruik van de evolutieleer een tijdlang taboe geweest. Dit wil niet
zeggen dat in de geschiedenis nooit eerder aandacht is geweest voor de evolutionaire grond-
slagen van menselijk gedrag. Sinds de formulering van de evolutietheorie door Darwin (1859)
is, zowel in de biologie als in de psychologie, regelmatig de relatie gelegd tussen evolutie en
gedrag. In de eerste jaren na het ontstaan van de psychologie was de aandacht voor het evo-
lutionaire gedachtegoed juist groot. Door een verschuiving naar andere verklaringsmodellen
en onder druk van maatschappelijke ontwikkelingen verdween deze invloed van de evolutie-
theorie op de psychologie snel. De psychologie heeft behoorlijk geprofiteerd van de ontwik-
kelingen in de biologie, want toen psychologen in het begin van de jaren negentig de evolu-
tietheorie herontdekten, vonden zij een gedetailleerd verklaringskader dat met een beperkt
aantal aanpassingen ook op psychologische vraagstukken kon worden toegepast. Op dat mo-
ment werd ook voor het eerst de naam evolutionaire psychologie gebruikt.
1. Inleiding tot de evolutionaire psychologie
Evolutionaire psychologie is een betrekkelijke nieuwe discipline die de principes van natuur-
lijke selectie toepast op het onderzoek naar de menselijke psyche. Uitgangspunt is dat de
psyche moet worden gezien als een orgaan dat door natuurlijke selectie is ontworpen om be-
slissingen te nemen die overleving en voortplanting dienen. Dat kan door het gebruik van
soortspecifieke instincten. De psyche is ook een orgaan dat ontworpen is om te leren. De evo-
lutionaire psychologie stelt namelijk niet dat alles aangeboren is.
9
, De oorsprong van de evolutionaire psychologie
Fundamenteel uitgangspunt van de evolutionaire psychologie is dat de menselijke psyche net
als elk orgaan het product van evolutie is, en dat we de psyche beter kunnen begrijpen door
de evolutiedruk die er vorm aan gaf te bestuderen.
Wat voegt het begrijpen van evolutie toe aan de psychologie? Al lang voor Darwin wisten we
veel over onze organen. Helaas zijn niet alle lichaamsdelen gemakkelijk te begrijpen. Waarom
heeft een pauw bijvoorbeeld een staart waar hij zelf last van heeft, en waarom laten de man-
netjes van sommige spinnensoorten zich na de paring opeten? Het betreft hier ▌ultimate
vragen, waarom gedrag eigenlijk bestaat. Die staan tegenover ▌proximate vragen, zoals hoe
een bepaald gedrag tot stand is gekomen en wat er neuraal en cognitief aan ten grondslag
ligt. De antwoorden op deze vragen leggen een diepgeworteld probleem bloot: psychologen
houden zich vooral bezig met het voordeel dat iemand heeft van zijn gedrag. De darwinistische
theorie zet dat op zijn kop: het zijn veelal onze genen die baat hebben bij ons gedrag.
De moderne evolutionaire theorie ziet het individu als vluchtig en vergankelijk. Het leven ont-
sproot aan zich replicerende chemische stoffen – de voorlopers van DNA – en pas na miljoenen
jaren begonnen die stoffen structuren om zich heen te vormen: eerst de voorlopers van cellen,
toen eencelligen en daarna meercellige organismen, uiteindelijk ook met hersenen en gedrag.
Lichamen en hersenen zouden niet hebben bestaan, als het DNA er geen baat bij zou hebben
gehad. Wij zijn er in het belang van onze genen.
Hier past wel een voorbehoud: het bovenstaande is alleen van toepassing op geëvolueerd
gedrag. Genen hebben bijvoorbeeld geen voordeel van aangeleerd gedrag. Het is moeilijk om
onderscheid te maken tussen geëvolueerd en niet-geëvolueerd gedrag, en we zullen dit punt
nog vaak tegenkomen in de hoofdstukken hierna.
Geschiedenis van het evolutionaire denken
Evolutie voor Darwin
Mensen worden al duizenden jaren geboeid door de natuur en de onderlinge afhankelijkhe-
den tussen soorten. De complexiteit ervan moest wel bedacht zijn door een almachtig wezen.
De gedachte dat de natuur op enig moment was geschapen hield lang stand, en is voor velen
nog steeds een leidende gedachte, zoals bijvoorbeeld blijkt uit het voortgaande debat over de
wetenschappelijke status van creationisme en intelligent design. De zogenaamde ‘nieuwe
atheïstische beweging’ rond mensen als Richard Dawkins heeft zich provocatief antireligieus
uitgelaten. Dat we religie hier ter sprake brengen is bedoeld om te laten zien dat veel religies
worstelden met dezelfde vraag als vele wetenschappers: waar het leven vandaan komt.
Niet elke overtuiging ging uit van stabiele toestanden en onveranderlijkheid. De Griekse filo-
soof ▌Thales probeerde de oorsprong van het leven te verklaren door te stellen dat het leven
zich ontwikkelde uit basiselementen, waarvan het meest basale element water is. De latere
filosoof ▌Empedocles dacht dat de wereld in het begin vol was van organen die bij elkaar kwa-
men en samensmolten, met liefde als drijfveer. Zo gevormde gedrochten stierven uit, maar
een minderheid slaagde erin zich voort te planten. Dit mechanisme lijkt verdacht veel op dat
van natuurlijke selectie. ▌Aristoteles legde het evolutionaire denken tijdelijk het zwijgen op,
door te stellen dat elke soort zijn eigen plaats heeft in een hiërarchische structuur, de ladder
van het leven, of ●» ▌scala naturae. In deze rangorde, later overgenomen door het christelijk
geloof, nam God de hoogste positie in, gevolgd door engelen, de adel, gewone mensen, die-
ren, planten en levenloze objecten. Van de ene naar de andere sport gaan was op deze ladder
10
