Regulación del metabolismo de la planta según el déficit de los macronutrientes, azúcares, etc. Flujo de carbono. Sistemas sensores de azúcares. Autorregulación de la nodulación.
TEMA 5
- Control regulador del brote sobre la adquisición de nutrientes por parte de la raíz
? ¿Cómo se coordinan los procesos de absorción y utilización de nutrientes?
REGULACION HORMONAL: citocininas, que son un tipo de hormonas relacionadas con la utilización de nutrientes
y con el establecimiento de sumideros.
Hay diferentes tipos de señales que pueden ajustar las tasas de absorción y asimilación de nutrientes:
1. DEFICIENCIA DE NUTRIENTES.
a. N: se transcriben genes que codifican para transportadores de nitrato (NRT) y amonio (AMT).
b. S: se transcriben genes que codifican para transportadores de sulfato (SULTR).
c. P: se transcriben genes que codifican para los de fosfato (PHT). [tema 6 ampliará]
! Todos ellos son transportadores de alta afinidad, de tipo HATS.
d. K: implica la inhibición de los transportadores de nitrato (NO3-). Esto es porque este se absorbe en
grandes cantidades y se suele necesitar un contraion para hacer balance.
Para estimular la formación de transportadores de alta afinidad de potasio el mecanismo puede ser más
complicado: señales hormonales → ↑ producción de etlieno (C2H4) → activación de NADPH oxidasas →
↑ peróxido de hidrógeno → activación de la transcripción de transportadores de potasio (HAK).
2. NIVELES DE ASIMILADOS.
a. N orgánico: se transporta principalmente en forma de Gln (5C:2N) y Asn (4C:2N), que será la forma
principal en caso de déficit de nitrógeno. Reprime la expresión de los transportadores de nitrato (NRT) y
también amonio (AMT).
b. S orgánico: la forma principal de transporte es el glutatión (GSH), que es un péptido formado por Gln-
Cys-Gly, de manera que lo podemos tener en la forma reducida (-SH) o en su forma oxidada como dímero,
que cuenta con un puente disulfuro (-S-S-). Este es un antioxidante muy importante en plantas.
c. O-acetilserina: estimula la transcripción de los transportadores de sulfato (SULTR). Para la asimilación del
azufre, se necesita la reacción de la O-acetilserina con un sulfuro (S2-) para formar cisteína. Por lo tanto,
se estimula la transcripción de los transportadores de sulfato porque implica que el azufre reaccionará
con la O-acetilserina para formar la cisteína. Las plantas mantienen una relación 20N:1S.
3. LUZ-FOTOSÍNTESIS → hexosas, sacarosa… pueden actuar como moléculas señal. Cuando hay más azúcares, se
estimula la transcripción de los transportadores en general.
, - Transducción de señales generadas por azúcares
Los azúcares están implicados en muchas vías metabólicas, regulan muchos enzimas y aquí interesa cómo pueden
regular los procesos del desarrollo.
Flujo principal del C en células fotosintéticas durante el día
La mayoría de los experimentos se han hecho en organismos simples
(bacterias, etc.), pero cada vez se sabe más de su acción en organismos
superiores.
En un tejido que puede actuar como fuente, hay dos enzimas clave en el
reparto del carbono en las células fotosintéticas:
1. UDP-glucosa + F-6-P –(sacarosa-P-sintasa)→ sacarosa-P + UDP,
interviene en una etapa clave en la síntesis de sacarosa.
2. G-1-P + ATP –(ADP-glucosa pirofosforilasa)→ ADP-glucosa + PPi, es
un punto clave de síntesis de almidón.
Durante la noche, el flujo de carbono va hacia procesos catabólicos de
degradación del almidón para formar disacáridos (maltosa) y monosacáridos
(glucosa).
- Flujo del C en los sumideros
En tejidos que actúan como sumideros, se necesita que haya un gradiente
de C para que los sumideros puedan aumentar el flujo de C. Dos grandes
tipos de sumideros:
1. Utilizan el C para crecer (hojas en expansión, meristemo apical del
tallo y la raíz, etc.): se produce principalmente la descarga SIMPLÁSTICA. La
enzima más importante para generar el gradiente es la invertasa vacuolar,
que rompe la sacarosa para dar lugar a glucosa + fructosa.
2. Órganos que actúan como almacén de C (tubérculos, semillas, etc.): la
descarga es APOPLÁSTICA porque permite un mayor control del flujo de C.
En estos casos la enzima más importante es la invertasa de la pared celular,
que genera el gradiente porque hidroliza la sacarosa que le va llegando.
- Flujo principal del C en células fotosintéticas durante el día
Si se añaden azúcares exógenos y se inhibe la exportación de asimilados,
se provoca un incremento en los niveles de azúcares hasta
concentraciones muy altas. ¿Qué pasa cuando se incrementan los
azúcares? Hay una inhibición de la síntesis de pigmentos clorofílicos y de
las enzimas del ciclo de Calvin y un estímulo en la producción de almidón.
Si los niveles de azúcares son altos y además hay una alta disponibilidad
de nitrógeno en el medio, se observa generalmente una estimulación de
la fotosíntesis y del crecimiento. De manera que las interacciones son
complejas y existen múltiples factores.
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