Functionele Biologie van Planten, Fungi en Protisten
Taxonomie – fylogenie
INHOUDSTABEL
I. Algemene aspecten van taxonomie
A. Inleiding en motivatie
B. Definities
C. Nomenclatuur
D. Taxonomische criteria – fylogenie – homoplasie
1. Inleiding
2. Soortsbegrip
3. Taxonomische criteria – bronnen van informatie
E. Besluit
II. Indeling en evolutie van de behandelde domeinen en rijken – plaats van de
fotosynthetische en heterotrofe protisten, fungi en planten
A. Inleiding
B. Indeling domeinen en rijken
• Plaats fotosynthetische en heterotrofe protisten, fungi en planten
• Courante, verouderde termen en alternatieve namen
thallofyten vs. cormofyten
vasculaire vs. niet-vasculaire planten
prokaryoten vs. eukaryoten
viridiplantae, landplanten, prasinofyten enz.
C. Oorsprong landplanten – evolutionaire trends tot bedektzadigen
D. Besluit
III. Fotosynthetische protisten (‘Algae – Wieren’)
A. Inleiding
B. Taxonomie en nomenclatuur
C. Enkele voorbeelden
1. Klasse Bacillariophyceae (cyclus Cyclotella sp.)
2. Klasse Phaeophyceae (cyclus Laminaria sp.)
3. Groep groenwieren (cyclus Chlamydomonas sp.)
IV. Heterotrofe protisten
A. Algemene inleiding
B. Taxonomie en nomenclatuur
C. Fylum Oomycota
cyclus Saprolegnia parasitica
andere vb. Phytophthora infestans, Plasmopara viticola, Pythium ultimum, Albugo sp.
1 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
, V. Fungi – Zwammen
A. Inleiding
B. Taxonomie en nomenclatuur
C. Enkele voorbeelden
1. groep chytridiomyceten
cyclus Allomyces sp.
andere vb. : Batrachochytrium dendrobatidis, B. salamandrivorans,
Physoderma zea-maydis
2. groep zygomyceten
cyclus Rhizopus stolonifer
andere vb. Rhizopus oryzae, Entomophthora muscae, Mucor mucedo
3. fylum Glomeromycota
‘cyclus’ Glomus sp. (parasexuele cyclus)
4. fylum Ascomycota
a. subfylum Saccharomycotina
cyclus Saccharomyces cerevisiae
andere vb. S. carlsbergensis, S. ellipsoideus, Candida albicans, C.
lipolytica, C. auris, Brettanomyces bruxellensis, Geotrichum candidum
b. subfylum Pezizomycotina
cyclus Peziza sp.
andere vb. Penicillium notatum, P. chrysogenum, P. roqueforti,
P. camemberti, Aspergillus flavus, A. fumigatus, A. oryzae, Ceratocystis
ulmi, Botrytis cinerea, Sclerotinia fructigena, Claviceps purpurea
(cyclus), Peziza sp., Tuber sp., Morchella esculenta, Neurospora crassa,
Erysiphe sp., Nectria galligena, Gibberella fujikuroi, Rhytisma acerinum
c. subfylum Taphrinomycotina (geen cyclus, geen detailbehandeling)
Taphrina deformans, Schizosaccharomyces pombe
5. fylum Basidiomycota
a. subfylum Agaricomycotina
cyclus Coprinus sp. (vgl. Agaricus bisporus)
andere vb. Agaricus campestris, Agaricus bisporus, Amanita muscaria,
Amanita phalloides, Boletus edulis, Cantharellus sp., Hydnum sp.,
Hygrocybe sp., Phallus impudicus, Pleurotus ostreatus, Psilocybe
mexicana, Serpula lacrymans, Tremella fuciformis
b. subfylum Pucciniomycotina
cyclus Puccinia graminis
andere vb. P. hordei, P. allii, Hemileia vastatrix
c. subfylum Ustilaginomycotina (geen detailbehandeling)
Ustilago maydis (geen cyclus), U. violacea
6. vormtaxon deuteromyceten (zg. « fungi imperfecti »)
sporentypes en ‘cyclus’ Fusarium oxysporum (parasexuele cyclus).
Begrip forma specialis, F. venenatum, andere vb. Trichoderma sp. en
verwijzing naar anamorfe vormen van bv. Ascomycota
VI. Lichenes – Korstmossen
A. Inleiding (vb. Xanthoria parientina)
B. Morfologie, voortplanting en ecologie
1. Symbiose
2. Structuur
3. Voortplanting
4. Ecologie – ecologische en economische rol
andere vb. Roccella sp., Lecanora esculenta, Cladonia rangiferina
2 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
,I. Algemene aspecten van Taxonomie
A. Inleiding en motivatie
= GEEN leerstof
B. Definities
Taxonomie = opdeling in groepen → afspraken
Systematiek = orde in brengen
Fylogenie = afstammingleer (hoe een groep organismen uit een andere groep ontstaat) → moet wetenschappelijk
goed onderbouwd zijn + vaak veranderingen in
Systematiek: Linnaeus (1707 – 1778)
➔ Probeerde systeem te brengen in biodiversiteit
o Naamgeving
o Bv. indeling van planten volgens voortplanting
▪ Cryptogaam: “verborgen huwelijk” → mossen bv.
▪ Fanerogaam: “openbaar huwelijk” → bloemplanten
• Verder volgens aantal meeldraden opgedeeld = artificieel systeem
o Maar: verouderd systeem
▪ Je krijgt polyfyletische taxa = niet aanvaardbaar!
o Oplossing: nomenclatuur van Linnaeus wordt behouden, taxonomie niet!
Dan: natuurlijke systemen
= verwante organismen bij elkaar plaatsen (niet gewoon o.b.v. voortplanting)
➔ Fylogenetisch gebaseerde systemen
Publicatie Species Plantarium (1753)
= start naamgeving planten
Darwin: Origin of Species (1859)
= evolutie op wetenschappelijke agenda gezet
Besluit: per eeuw steeds meer inzichten
Angiosperm Phylogeny Group (APG)
➔ Groep die samen inzichten deelt over afstammingen van Angiospermen (de echte bloemplanten/
bedektzadigen, dominante groep op aarde)
➔ Nu is fylogenie gebaseerd op
o Moleculaire inzichten
o Erfelijkheid
o Anatomische inzichten
➔ APG IV (2017) → telkens nieuwe kennis, dus soms nieuwe versie
C. Nomenclatuur
= volgens afspraken, als een wetboek
➔ Paradigma (wetenschapsfilosofie): stelsel van modellen en theorieën dat een denkkader vormt waaruit de
werkelijkheid geanalyseerd en beschreven wordt
3 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
,Hiërarchieën
Vb. Aster tripolium L.
Domein: Eukarya Archae, Eukarya, Bacteria
Rijk: Plantae Plantae, Fungi, Protista
Stam/fylum: Anthophyta (bloemplanten/bedektzadigen)
Klasse: Eudicotyledoneae (tweezaadlobbigen) tweezaadlobbigen bestaat eig. niet meer
Orde: Asterales
Familie: Asteraceae (composietenfamilie)
Genus: Aster
Soort: tripolium = een “epitheton”
Ondersoort: …
Variëteit/cultivar = op infraspecifiek niveau → cultivar = door de mens ontwikkeld + economisch van belang
Vorm …
International Code of Botanical Nomenclature
➔ Van levende en fossiele organismen door codes → afspraken (heeft niet de kracht van een wet)
➔ Elke 6 jaar herzieningen op congres
➔ Oud en op zich niet meer van toepassing
o Maar we proberen wel conservatief te zijn: ze zijn nog steeds geldig, maar er bestaan wel nieuwe:
International Code for Nomenclature (zie verder) = de NIEUWE versie vanaf 2011
PRINCIPES
1. Het kan dat er namen zijn die zowel dieren als planten zijn → een naam is onafhankelijk
2. Naam is verbonden aan een type (= één individu/exemplaar): liefst herbarium exemplaar
Biologische paradox: één type is op zich moeilijk representatief voor een hele soort (bv.)
▪ Bv. een type van Homo sapiens: “jij representeert iedereen”
3. Prioriteit: 1 mei 1753 is de start van de nomenclatuur → alle benamingen zijn van toen deze gepubliceerd
werden, verandert niet meer tenzij het fout is (bv. door DNA onderzoek)
4. Elke soort heeft slechts 1 naam → logisch, maar niet evident want veel fungi hadden 2 namen: kan niet meer
5. Een naam is gelatiniseerd of wordt beschouwd als een Latijnse naam
6. De regels zijn retroactief: we behouden alles, tenzij het echt moet veranderen
International Code for Nomenclature of algae, fungi, plants
➔ Set van regels en aanbevelingen (geen kracht van een wet) voor de naamgeving van algen (polyfyletisch),
fungi (ook al verwanter aan dieren) en planten
➔ Levende of fossiele organismen
➔ Cyanobacteria (algen), chytriden, oomyceten, slijmzwammen, fotosynthetische protisten en niet-foto. protisten
(zonder Microsporidia)
Definities hierin:
Holotype: eerste individu dat een onderzoeker (moet niet de inzamelaar zijn) beschreven heeft
Isotype: gelijk type, duplicaat van een holotype
Lectotype: iemand die kiest dat de beschrijving het best overeenkomt met dat type, indien er geen holotype
aanwezig is → dus er was nooit een holotype
“lecto” = “uitkiezen”
bv. Lathyrus palustris L.
Neotype: een type die opnieuw uitgekozen is, dat het meeste lijkt op een soort (het holotype) die verloren of
vernietigd is → dus het holotype was er wel ooit
4 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
,Cultivars
= gekweekte planten, van ecologisch belang → krijgen een niet-wetenschappelijke naam (bv. bintje)
➔ International Code of Nomenclature for Cultivated Plants
➔ Aparte naamgeving
The PhyloCode (International Code of Phylogenetic Nomenclature)
= voorgesteld systeem om afstandsbeleiden te noemen die afhangen van internationale codes
➔ Fylogenetisch benoemen van namen aan de hand van regels
➔ Voor levende en fossiele organismen
- Taxa = groepen van organismen, geregeerd door deze code
Clades of soorten
- Clade = een voorouder en al zijn nakomelingen
Autoniem
Bv. Vulpes vulpes → vos, je weet dat het over een dier gaat = autoniem
Bv. Pteris aguilina L. is nu Pteridium aguilirium L. → geslacht Pteris moest verder opgesplitst worden
D. Taxonomische criteria – fylogenie – homoplasie
1. Inleiding
Brassicia oleracea = de wilde kool
➔ Domesticatie: eigenschappen van plant wordt zodanig veranderd dat ze
nuttiger worden voor de mens en makkelijker in de buurt kunnen leven
➔ Wildtype = Brassica oleracea subsp. oleracea
➔ Cultivar types afgeleid van één soort
= infraspecifiek niveau: grote vormvariatie mogelijk
➔ Van economisch belang!
o Bv. cultivars die “voor de vorst geoogst worden”
o Bv. cultivars die “zelfs in koudste winters kan blijven staan”
➔ Hormonale afwijkingen van oorspronkelijke
➔ Vaak is enkel naar morfologie kijken NIET genoeg!
2. Soortsbegrip
= de menselijke projectie op diversiteit
SOORTCONCEPT
Biologisch: reproductieve isolatie
- Moeilijk aan te tonen
vooral bij planten soms geen geslachtelijke voortplanting → tot welke soort behoren ze dan?
- Apomixis: ongeslachtelijke voortplanting (↔ panmixis)
Het niet versmelten van parentale lijnen van gameten
Dus geen genetische vermenging
- Agamospermie: zaadvorming zonder bevruchting/bestuiving
A = ontkenning
Gamo = huwelijk, voortplanten
Spermie = zaadvorming / aanzet nieuwe generatie
Valt onder apomixis
- Dus biologisch soortconcept is eerder een concept dan echt toe te toepassen
5 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
,Morfologisch: uiterlijke kenmerken
- Wordt meeste gebruikt
- Niet altijd bruikbaar, bv. Brassicia oleracea
Vaak moleculaire data extra gebruikt!
Fylogenetisch: geschiedenis van afstamming gebruiken
- Lijkt meeste juist te zijn
- Niet altijd bruikbaar
Conclusie: soortconcepten liggen niet vast, vaak meerderen tegelijk gebruiken
Geografisch aspect: bv. de Plataan
- Een hybride door de mens ontstaan
- Twee ouders komen uit twee geïsoleerde continenten → bij elkaar gebracht
Beiden morfologisch/structureel/… wat verschillend
- Allopatrisch = “in een ander vaderland” → gescheiden areaal
- Sympatrie = gedeeld areaal
3. Taxonomische criteria – bronnen van informatie
a. TYPES VAN GEGEVENS
- Gegevens met fenetische waarde ↔ gegevens met cladistische waarde
Fenetisch: karakter toestand, bv. is blad samengesteld of enkelvoudig?
▪ Dendrogram → geen weerspiegeling van afstammingsboom, maar van gelijkenissen
▪ Minder goed om mee te werken qua evolutie, maar veiliger want geen beslissingen moeten
nemen zoals bij cladistiek
Cladistisch: evolutionaire relatie, meer geëvolueerd of voorouderlijk?
▪ bv. dit blad is later in evolutie ontstaan dan dat blad
▪ Apomorf = afgeleid/nieuw kenmerk, later in evolutie pas ontstaan
• Bv. determinatie van planten via flora: telkens nieuw kenmerk dat enkel die soort heeft
▪ Plesiomorf = voorouderlijk kenmerk
▪ Dendrogram dat een cladogram is → stam met takken uit afgeleid (maar je weet niet altijd wat
voorouderlijk/afgeleid is), bv. o.b.v. DNA maar geen fossielen
▪ Goed om mee te werken voor evolutie, maar te vaak zelf beslissingen moeten maken
De kenmerken die we vergelijken tussen soorten moeten homoloog zijn!
▪ Homoloog = structuren die ontogentisch uit eenzelfde oorsprong ontstaan zijn, aanwezig bij
voorouder
• Bv. appels met peren vergelijken, maar niet appels met aardbeien (want geen vruchten)
▪ Analoog = niet dezelfde oorsprong, maar wel gelijkend
- Functionele ↔ niet-functionele kenmerken
Homoplasie: convergentie, parallellisme, omkering
Functioneel kenmerk: meer selectiedruk dan niet-funct.
Homoplasie: gemeen kenmerk, maar niet bij voorouder aanwezig! Een onbetrouwbaar bewijs!
▪ Convergentie: meerdere keren ontstaan van lichaamsbouwplan/… bij ver verwante groepen
▪ Parallellisme: onafhankelijke evolutie in dezelfde richting van twee of meer verwante groepen
▪ Omkering: terug naar primitieve staat
▪ Bv. Kranswieren (geen plant) en Kroos (plant)
• Dezelfde morfologie, maar niet verwant (slechts zusterclades!)
▪ Bv. Fragaria vesca (Rosaceae) en Galinsoga parviflora (Asteraceae)
• Dezelfde morfologie maar F. vesca is een bloem en de andere niet! (hoofdje)
6 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
, Dendrogram/cladogram o.b.v. 1 karakter: zwart of wit
Zelf kunnen tekenen!
▪ Divergentie = afscheiden van elkaar
▪ Monofyletisch → YZ en XYZ
▪ Polyfyletisch → bij C) bv. X en Y
▪ Parafyletisch → niet alle nakomelingen van 1
voorouder samengenomen
▪ Synapomorfie = overeekomst = iets dat afgeleid en
gedeeld wordt vanuit de laatste gemeensch.
voorouder
▪ Plesiomorfie = delen voorouderlijke kenmerk (niet
goed genoeg om fylogenie op te stellen)
▪ Valse synapomorfie = homoplasie
▪ Parallellisme = beiden onafh. ontwikkeld
▪ Convergentie = lijkt op parallellisme, maar niet groepen niet of amper verwant met elkaar
Zelf kunnen tekenen!
- Geconserveerde ↔ niet-geconserveerde kenmerken
Belangrijk voorbeeld: Rubisco enzym
Ribulose-1,5-bifosfaat-carboxylase-oxygenase
Bindt CO2 en brengt het binnen in het leven
50% van bladeiwit = dit eiwit
Heel erg aanwezig op aarde
▪ Heel oud en sloom enzym: dus veel van nodig
Twee subeenheden
▪ rbcS: in kern
• klein subeenheid
• niet voor de functie
• niet-geconserveerd
▪ rbcL: in chloroplast
• groot subeenheid
• deel met de actieve site = miljarden oud
• grote conservativiteit: laat toe om een vergelijkinswaaier te maken (als dingen teveel
veranderd zijn, krijg je een soort vglwaaier)
• gebruikt voor planten fingerprints
• ook bij cyanobacteriën
2 x “ase”
▪ Carboxylase: CO2 binden en binnenbrengen in leven → alle biologische materie is dus langs dat
enzym gepasseerd
▪ Oxygenase: oxidatie van een substraat
- “Goede” ↔ “slechte” kenmerken
Bv. Rubisco: info van niet/wel geconserveerd is niet voor alles bruikbaar
- Moleculaire ↔ morfologische kenmerken
Belangrijk voor validatie
Meestal samen gebruikt met morfologische kenmerken
7 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
, b. BRONNEN VAN INFORMATIE
- Structurele informatie (morfologisch, anatomisch)
Vb. cellen rond sluitcellen van stomata als anatomisch taxonomisch kenmerk
▪ Moeilijk om daarin apomorfie/plesiomorfie te vinden
▪ Kan wel voor verwantschappen gebruikt worden, maar zijn zeer specifieke
kenmerken
▪ Bv. voor forensisch onderzoek…
- Moleculaire, chemotaxonomische informatie
Micromoleculair (vb. flavonoïden ↔ betalaïnes)
▪ Bv. secundaire metabolieten: betalaïnes voor rode/paarse kleur bv. bij cactussen & flavonoïden
ook die kleur, ook al komen ze niet samen voor
Macromoleculair (eiwitten, nucleïnezuren, fysiochemische eigenschappen van deze moleculen of
sequentiegegevens)
▪ Veroorzaakte grote revolutie binnen fylogenie
▪ Goed doenbaar in labo’s: bv. DNA elektroforese
▪ Nieuwe inzichten in biogeografie: bv. herziening fylogenie en biogeografie van loopvogels en
struisvogelachtigen o.b.v. rRNA
▪ Bv. revoluties o.b.v. rRNA:
• Chlamydomonas is een eencellig groenwier (protist)
• Ochromonas is een goudwier en wieren zijn geen planten
• Achlya is een oömyceet (protist) en dat zijn geen zwammen
- Cytologie
= studie van cellen
- Ethologie/reproductief gedrag (cf. biologisch soortconcept)
- Ecologie/biogeografie
Voorbeeld bij laatste drie: (vb niet echt te kennen, ter illustratie)
Polypodium vulgare (Eikvaren)
➔ 2 ondersoorten
➔ Heel fundamenteel verschil!
o Cytologie, ploïdie, reproductief gedrag, ecologie en areaal
➔ vulgare: twee sets van elk chromosoom
➔ prionodes: zes sets van elk chromosoom + meer in kalkgebieden
➔ een nothospecies = een hybride
E. Besluit
- Algoritmes aligneren om een evolutionaire afstamming die we niet kennen te kunnen interpreteren (preceptie)
- Charles Darwin (1837): Tree of Life
- Men is bezig met fingerprinting van planten en fungi om ze makkelijker te kunnen identificeren
- Kan je patent zetten op een gevonden soort?
Ja, maar niet altijd
Nagoya-protocol: afspraak om toegang en voordelen van genetische hulpbronnen te reguleren (dat je
niet zomaar kan doen wat je wil met individuen van soorten en genetisch materiaal)
- Historische endosymbiose en ‘netvormige evolutie’
Vaak is een evolutionaire lijn een andere binnengetreden via DNA
Bv. ontstaan van Eukarya: mitochondria en chloroplasten
- Zelfs belangrijke topologie (boomstructuur) van de drie domeinen (Archae,
Bacteria en Eukarya) kunnen omstreden blijven!!
We erven delen van ene domein en van andere domein → mozaïek-
structuren
LUCA = Last Uviversal Common Ancestor
LECA = Last Eukaryotic Common Ancestor
8 Luna Willems – Biologie – VUB 2021-2022
