Biologie van de ongewervelde dieren – eindexamen
De Metazoa (H1)
1. Inleiding
Metazoa: monofyletische taxon dat alle meercellige dieren omvat.
Autapomorfieën van de Metazoa:
Meercellig organisme met verschillend gedifferentieerde cellen.
Met een extracellulaire matrix met collageen.
Na de meiose ontstaat tijdens de ovogenese 1 (bevruchtbare) eicel en 3
poollichaamjes.
Bij de spermatogenese ontstaat uit 1 spermatocyt 4 identieke
spermatozoïden. Deze bezitten acrosomale vesikels, een middenstuk met
4 mitochondria, en 2 loodrecht op elkaar staande centriolen waarvan 1 als
basaal lichaampje van een cilium (flagel) fungeert.
Ten minste de spermatozoïden komen vrij in het water. Eicellen worden in
het water of in het moederlichaam bevrucht.
Ontwikkeling gebeurt volgens een radiaire klieving waarbij een blastula
ontstaat.
Kolonietheorie: de Metazoa zijn ontstaan uit kolonievormende flagellaten. Deze
theorie lijkt bevestigd uit analyses omdat de Choanoflagellida het zustertaxon
van de Metazoa vormen.
Een moderne visie op deze theorie stelt de voorgangers van de Metazoa
(premetazoon) voor als een bolvormige kolonie ronde cellen die ingebed zaten
in een gelatineuze extracellulaire matrix. Deze matrix vulde het interne van de
kolonie op terwijl de cellen aan de oppervlakte liggen. De kolonie is ontstaan
doordat de cellen zich delen, maar daarna bij elkaar blijven in de door de cellen
zelf gevormde matrix. Een voorbeeld hiervan is de
Proterospongia haeckeli, een koloniale vertegenwoordiger van
de Chaonoflagellida. De cellen zijn geflagelleerd en het flagel is
omgeven door een krans van microvilli. Aan de buitenkant van de
kolonie zitten de geflagelleerde cellen als een laag tegen elkaar,
wat een voorbode vormt van epitheloid weefsel. In het binnenste
van de kolonie vindt men ongeflagelleerde cellen met
extracellulaire matrix. Dit beschouwt men als een voorloper van
bindweefsel.
De hypothetische eerste metazoon (prometazoon) kan op verschillende
manieren onderscheiden worden van de premetazoon:
De cellen aan de oppervlakte zijn vermoedelijk veel nauwer
aaneengesloten, wat een barrière vormt tussen het interne van de kolonie
en de buitenwereld.
Extracellulaire matrix wordt hierdoor door 2 oppervlaktecellen
weggeperst, en enkel extern en intern van deze laag teruggevonden
worden. Hierdoor krijgt de externe en de interne extracellulaire matrix
verschillende functies toegediend.
, De kolonie was waarschijnlijk gepolariseerd door een anterio-posterieure
as.
De scheiding van de cellagen en de lichaamspolariteit laat specialisatie
van cellen toe.
Syncytiumtheorie: de Metazoa zijn ontstaan uit multinucleaire eencellige, die
in een later stadium in verschillende cellen opgedeeld werd, waarbij 1 cel 1 kern
bevat. Bewijzen worden gebaseerd op het feit dat in de embryologie van
bepaalde organismen vroege multinucleaire stadia worden waargenomen die
later cellulair worden.
De embryonale ontwikkeling (H2)
1. De klieving
Alle Metazoa ontstaan uit 1 cel, de zygote. In deze cel is de kern/plasma-
verhouding sterk in het voordeel van het cytoplasma en de klieving zal ertoe
lijden deze K/P-verhouding te herstellen door mitotische delingen. Hierdoor
ontstaat een meercellig organisme door samenblijven van de uit de zygote
ontstane cellen, de blastomeren (totale volume neemt niet toe). Het einde van
de klieving is wanneer de K/P-verhouding constant blijft. Alle delingen worden
vanaf dan voorafgegaan door een cytoplasmatoename (groei).
Tijdens de klieving vormen de blastomeren een groepje aaneengesloten cellen
(morula). Tegen het einde van de klieving ontstaat er een holte (blastula).
De dooier moet beschouwd worden als een cytoplasma vreemd element. De
zijde waar de kern zich bevindt is de animale pool (AP). Hier is een hogere
activiteit dan aan de andere kant, de vegetatieve pool (VP).
De dooier vormt tijdens het klievingsproces een storende factor omdat de deling
van de cellen sneller verloopt aan de kant zonder dooier. Klievingen kunnen dan
totaal (holoblastisch) of partieel (meroblastisch) zijn. Bij partiele klievingen
volgen de delingen aan de AP zich snel op en in de VP vallen ze stil. Eitypes en
hun klievingspatroon:
Eitype Dooier Klieving
Microlecithaal = Zeer weinig, verspreid over Holoblastisch, equaal (2 cellen met volledige
oligolecithaal het hele ei (= isolecithaal) deling = dochtercellen even groot)
Mesolecithaal Redelijk veel, aan de VP (= Holoblastisch, inequaal (dochtercellen niet even
telolecithaal) groot)
Macrolecithaal Zeer veel, zeer kleine AP (= Meroblastisch, discoïdaal superficieel (geen 2
extreem telolecithaal) volledig gedeelde cellen)
- De radiale klieving
De eerste 2 delingen zijn meridionaal (door de as AP-VP) waardoor 4 even
grote blastomeren ontstaan. De volgende deling is equatoriaal (door
evenaarsvlak) en nu liggen er 4 blastomeren aan de AP en 4 blastomeren aan de
VP. Vanaf nu volgen deze 2 delingen elkaar afwisselend op. Bij de radiaire
klieving vormen de blastomeren, vanaf de 2de deling, meridionaal geschikte rijen,
die, vanaf de polen bekeken, radiair rond de as AP-VP geschikt zijn.
De eindbestemming van de blastomeren van een ei dat zich volgens dit patroon
deelt wordt zeer laat vastgelegd. Wanneer blastomeren na de eerste deling uit
,elkaar gaan kan uit elk blastomeer een individu ontstaan
(eeneiige tweeling).
- De spiraalklieving
De eerste 2 delingen zijn meridionaal maar de 4 ontstane
blastomeren liggen niet radiair. 2 (B en D) raken elkaar
aan de VP, de andere 2 (A en C) raken elkaar aan de AP.
Uit elke reeks van 4 cellen ontstaan in de richting
van de AP 4 nieuwe blastomeren. Er ontstaan dus
kwartetten.
Deze kwartetten ontstaan door delingen waarvan
de spoelfiguur afwisselend naar rechts en naar links
geneigd is over een hoek van 45 t.o.v. de as AP-
VP. Men spreekt van een afwisseling van
dexiotrope en leiotrope delingen.
Bij de 3de deling ontstaan 4 micromeren (kleine
blastomeren) aan de AP en vier macromeren (grote
blastomeren) aan de VP. Bij de volgende deling
ontstaan uit elke micromeer 2 nieuwe micromeren.
Elke macromeer geeft een micromeer in de richting van de AP en een
macromeer blijft over aan de VP
Als gevolg van deze regelmaat ontstaat vanaf het 16-cellig een
dubbelkruis gevormd door de micromeren wanneer men de kiem vanaf de
AP bekijkt.
De eindbestemming van de verschillende micro- en macromeren wordt zeer
vroeg vastgelegd. Wanneer bij een blastula 1 blastomeer vernietigd wordt, zal
het gehele orgaan niet meer ontstaan.
2. De ontwikkeling der kiembladen
Coeloblastula: bij het einde van de klieving ontstaat er een holle bol, de
blastula, waarbij 1 laag blastomeren epitheelachtig een centrale holte omsluit.
Uit deze laag blastomeren moeten 2-3 kiembladeren ontstaan. Het ectoderm
(buitenste laag) waaruit de epidermis, … zal ontstaan, het entoderm (binnenste
laag) waaruit de darm, … zal ontstaan, en eventueel het mesoderm
(tussenlaag) waaruit tussenliggende organen zullen ontstaan.
- Op plaats brengen van het endoderm en het ectoderm
Gastrula: het ectoderm en entoderm worden op hun
plaats gebracht waarbij een 2-lagig organisme
ontstaat. Dit kan via verschillende processen
verlopen:
Invaginatie of embolie: de gastrula ontstaat
uit de coeloblastula door het vormen van een instulping, ter hoogte van
het evenaarsvlak (radiaire klieving) of ter hoogte van de macromeren
(spiraalklieving). Tussen het ecto- en entoderm blijft een nauwe ruimte
over, de lichaamsholte.
, Archenteron: de ruimte ontsloten door het entoderm die op de plaats
waar de invaginatie begon met de buitenwereld verbonden is via de
blastoporus.
Epibolie: bij sterk telolecithale eieren (dooier aan 1 kant) delen de
micromeren veel sneller dan de dooier met zwaarbeladen macromeren.
Deze zijn zo groot dat ze in de blastula de blastocoel bijna volledig vullen.
De micromeren gaan de macromeren overgroeien. Zij vormen het
ectoderm terwijl de macromeren het entoderm vormen. Epibolie wordt
vaak met embolie gecombineerd.
Immigratie: de cellen van het coeloblastula gaan door talrijke delingen
cellen produceren die heel de blastocoel gaan vullen.
Sterroblastula: stadium waarbij een blastula ontstaan is, met een
epitheloïde buitenwand omringd en volledig gevuld met celmassa. Deze
binnenste cellen gaan zich ordenen in een 1-lagig epitheel tegen de
binnenzijde van het buitenste epitheel aan zodat ectoderm en entoderm
ontstaan. De blastoporus zal hierna doorbreken.
Multipolaire immigratie: cellen die het
entoderm vormen zullen van alle zijden
afgescheiden worden.
Unipolaire immigratie: als deze
celproductie maar aan 1 pool van de blastula gebeurt.
Delaminatie: het ei komt niet tot sterroblastula, maar de cellen die
ontstaan uit de blastomeren van de
coeloblastula gaan onmiddellijk een 2de
binnenste laag vormen. Ook de blastoporus zal
secundair doorbreken.
- Op plaats brengen van het mesoderm
Evaginatie, emigratie en delaminatie vanuit het
entoderm
Enterocoelie: bij evaginatie zal het mesoderm
ontstaat via uitzakkingen van het entoderm. Hier
wordt vanzelf een holte gevormd, die de enige
lichaamsholte zal zijn die overblijft nadat de primaire
lichaamsholte volledig door mesoderm zal zijn
ingenomen. De ‘secundaire lichaamsholte’ of
coeloom is begrensd door coeloomepitheel.
Het mesoderm kan ook als cellaag van het entoderm
loskomen (delaminatie) of kunnen gelokaliseerde,
diffuse celwoekeringen ontstaan vanuit het entoderm
(emigratie). Deze celmassa’s gaan de blastocoel
vullen en door uiteenwijken van de cellen ontstaat
dan (eventueel) de secundaire lichaamsholte (schizocoelie). Deze
ontstaanswijze is af te lijden van de enterocoelie.
Mesodermvorming vanuit de oermesoblast
