Dit is dé samenvatting van de hoorcolleges 'Psychofarmacologie' gegeven aan de faculteit sociale wetenschappen aan de Universiteit Utrecht. Het is een samenvatting gebaseerd op het boek Psychopharmacology van Leon Kenemans en de hoorcolleges. In deze samenvatting worden de volgende onderwerpen bes...
Ik vond Psychofarmacologie een van de leukste vakken die ik tijdens mijn bachelor gedaan heb.
Daarnaast is het zeer mogelijk om aan de hand van het boek van professor Kenemans en de
studievragen een hoog cijfer te halen voor het tentamen. De motivatiedino en ik wensen je erg veel
succes met het leren voor je tentamens!
Inhoudsopgave
Hoofdstuk 1: wat zijn psychofarmaca Blz. 2
Hoofdstuk 2: De bouw van het zenuwstelsel Blz. 4
Hoofdstuk 3: De zenuwcel Blz. 7
Hoofdstuk 4: Neurotransmissie Blz. 10
Hoofdstuk 5: Principes Blz. 15
Hoofdstuk 7: Stemmingsbeïnvloeders Blz. 18
Hoofdstuk 6: Stimulerende middelen Blz. 22
Hoofdstuk 8: Kalmerende middelen en Social Enhancers Blz. 28
Introductie
Kenemans Hoofdstuk 1: Wat zijn psychofarmaca?
Psychofarmaca zijn stoffen die gedrag beïnvloeden via een effect op het centrale zenuwstelsel en vooral de
hersenen. Een stof die vanuit de bloedbaan bij die cellen terecht komt kan de signalering beïnvloeden door een
chemische reactie aan te gaan met stoffen die zich al in de hersenen bevinden. Psychofarmaca kunnen worden
toegediend als genotsmiddel (drugs) of als medicijn om problematisch gedrag af te zwakken, te vormen of bij te
sturen. Gedrag wordt als problematisch beschouwd als het in de ogen van de persoon zelf of van zijn of haar
omgeving leidt tot disfunctioneren.
Inname
Voedsel
Men krijgt doorgaans psychofarmaca binnen door voedsel: voedsel bevat eiwitten die in het lichaam worden
opgesplitst in aminozuren, die zich via de bloedbaan naar de hersenen verplaatsen en daar omgezet kunnen
worden in neurotransmitters.
Injectie
Het rechtstreeks injecteren of fuseren in het bloed is een relatief snelle manier om niet alleen de bloedspiegel
op te jagen, maar ook een snel effect in de hersenen te bewerkstelligen.
Roken en snuiven
Roken en snuiven zijn beide vergelijkbaar qua snelheid waarmee de effecten optreden. De snelheid van het
effect in de hersenen speelt een rol bij het verslavende karakter van op die wijze toegediende stoffen.
Mond en huid
Opname van met name nicotine gaat vaak bij mensen die proberen te stoppen met roken via de mond in de
vorm van nicotine kauwgom en de huid in de vorm van nicotinepleisters. Via de mond gaat het toedienen al
een stuk langzamer en via de huid gaat opname al helemaal langzaam: effecten zijn pas na een uur of vijf
bereikt.
Pillen
Een voorname manier om psychofarmaca binnen te krijgen is in de vorm van pillen. Deze weg is vrij traag:
voordat het werkzame bestanddeel van de stof in het bloed komt, komt het door de maag en andere organen
als de lever. Veel van de werkzame bestanddelen wordt afgebroken voordat de stof in het bloed terecht komt.
Er is een verband tussen het verloop van de concentratie van een stof in het bloed en het verloop van het
effect van die stof in de hersenen.
Een tablet met een medicijn kan op twee manieren verpakt worden.
1. De snelst mogelijke wijze, waarin de stof zo snel mogelijk stijgt in de bloedspiegel en zo snel mogelijk
de bepaalde maximale waarde behaalt. Een voordeel hiervan is dat het middel snel tot werking komt.
Een nadeel hiervan is dat deze piek kort duurt en dat, om dezelfde piekwaarde weer te herstellen, het
medicijn opnieuw moet worden ingenomen. Dit leidt tot een grillig patroon van pieken en dalen in de
bloedspiegel.
2. De extended release verpakking zorgt ervoor dat het medicijn minder snel in het bloed komt waardoor
het mogelijk wordt om na de piekwaarde een duurzame en meer constante bloedspiegel te behouden.
Dit zorgt ook voor een gelijkmatiger verloop van effecten op het gedrag.
Signaaloverdracht ten gevolge van het innemen van psychofarmaca gaat niet altijd in de vorm van
neurotransmissie maar ook door middel van hormonen. Hormonen zijn stoffen die via de bloedbaan, dus niet
via neuronen, naar een ander deel van de hersenen of het lichaam gebracht worden en op die manier een
signaal overbrengen. Dit proces verloopt trager dan de signalen tussen zenuwcellen.
Voorbeeld: Cafeïne
Bij het drinken van een halve kop koffie is het maximale effect cafeïne al merkbaar. Het feit dat het effect al bij
zo’n lage dosering merkbaar is maakt cafeïne een erg potente stof. Echter is het maximale effect ook al bij een
lage dosis bereikt. Het feit dat het vervijfvoudigen van de dosering geen groter effect tot gevolg heeft maakt
cafeïne een weinig doelmatige stof (efficacious). De relatie tussen dosering en het optreden van bepaalde
effecten valt weer te geven in een dosis-responscurve. Deze zal later nog behandeld worden.
De dosis die in een tablet kan worden verwerkt wordt begrensd door de mogelijkheid van ongewenste
bijwerkingen.
Bijwerkingen en het therapeutisch venster
Potentie en doelmatigheid kunnen niet los worden gezien van de ongewenste bijwerkingen van bepaalde
doseringen. Bij welke dosis de negatieve effecten de overhand nemen van de positieve effecten verschilt per
individu. Ook moet rekening worden gehouden met het feit dat de mate waarin relatief lage doseringen leiden
tot ‘positieve’ effecten is afhankelijk van de context. Twee biertjes maken je losser op een borrel (positief),
maar maken je trager in het verkeer (negatief).
Hoe hoger de dosis, hoe groter het gewenste effect wordt (afhankelijk van de doelmatigheid) maar ook hoe
intenser de bijwerkingen. Clinici hebben een behandelpraktijk ontwikkeld waarin een specifiek therapeutisch
venster voor middelen wordt gehanteerd. De ondergrens van het venster wordt gevormd door de laagste
dosering die enig gewenst effect veroorzaakt. De bovengrens voor het venster wordt gevormd door de
dosering waarbij de voordelen van het gewenste effect niet meer opwegen tegen de malheur die wordt
veroorzaakt door de negatieve bijwerkingen. Hoe ruimer het therapeutisch venster, hoe beter de stof geschikt
is voor de behandeling. Let wel dat de boven en de ondergrens beide gemiddeldes zijn en dus niet toepasbaar
zijn op elk individu.
Titreren en tolerantie
Titreren is het instellen van de optimale dosering. Helaas zijn bij de meeste psychoactieve geneesmiddelen de
gewenste effecten pas merkbaar na chronische toediening van doorgaans twee tot zes weken. Dat betekent
dat de eerste dosering vaak wekenlang moet worden toegediend voordat de balans van gewenste en
ongewenste effecten kan worden opgemaakt. Dit proces herhaalt zich dus meerdere perioden van weken tot
de goede dosering gevonden is of er moet worden overgestapt naar een ander middel. Dit kan tot frustratie
van patiënten leiden.
Tolerantie is het afnemen van een gewenst of ongewenst effect bij de chronische toediening van een stof. Dit
kan het proces van titreren verhinderen.
Onderzoek naar de werking van psychofarmaca
Vaak is de inzet van onderzoek naar de werking van psychofarmaca om vast te stellen of een middel bij een
bepaalde groep patiënten het gewenste effect heeft, zonder dat daarmee wordt verklaard waarom het dat
effect heeft. In de preklinische fase, waarin verklarend onderzoek wordt gedaan, is dit al onderzocht.
Interventiestrategieën maken gebruik van verklaringen van de werking van stoffen om andere stoffen toe te
passen die reageren met dezelfde eiwitten en bijvoorbeeld mogelijke reacties met heroïne of nicotine te
verkleinen.
Onderzoek naar het ontwikkelen van psychofarmaca wordt steeds systematischer, maar nog steeds
berusten veel van de huidige toepassingen van psychofarmaca als geneesmiddelen op toevallige observaties
van effecten van deze stoffen op het gedrag, terwijl die stoffen eerder voor iets anders bedoeld waren.
Placebocontrole
Stoffen worden meestal eerst getest in een open label studie waarin het middel voor iedereen zichtbaar,
toegediend wordt aan een groep patiënten en kijkt of er na verloop van tijd een gewenst effect is bereikt. Een
open label studie moet altijd opgevolgd worden door een placebogecontroleerde studie. Het liefst is die
placebogecontroleerde studie ook dubbelblind: noch de patiënten, noch de onderzoekers weten welke groep
de placebo en welke groep het werkzame middel heeft gekregen zodat geen van beide groepen een bias kan
hebben.
Steekproeven en statistieken
Zelfs wanneer de twee groepen significant van elkaar verschillen, bewijst dat nog niet dat het middel definitief
werkt. Een verschil in klinische uitkomst kan worden veroorzaakt door verschillen tussen de populaties waaruit
de steekproeven genomen zijn als de populaties van elkaar verschillen. Daarom moeten de populaties van
steekproeven zo goed mogelijk gebalanceerd zijn; op elke mogelijk relevante parameter moeten ze zo veel
mogelijk hetzelfde zijn. Voorbeelden van dergelijke parameters zijn: leeftijd, geslacht, opleiding, etniciteit en
ernst van symptomen.
Er zijn altijd factoren die niet te voorzien waren maar wel een effect op de klinische uitkomst kunnen hebben.
Om hiervoor te controleren worden baselinemetingen gedaan: alle deelnemers worden gescoord op relevante
klinische parameters voordat de behandeling begint. Op die manier wordt zichtbaar of er van tevoren al
klinische verschillen tussen twee groepen zijn en om daarvoor te corrigeren. Ook kan gecontroleerd worden of
de baselinewaarden zijn veranderd ten gevolge van de behandeling.
Wanneer een middel op de markt is gebracht komt er feedback van gebruikers. Wanneer men bijwerkingen
rapporteert moet worden nagegaan in hoeverre deze bijwerkingen werkelijk geassocieerd zijn met het gebruik
van het geneesmiddel en hoe ernstig de bijwerkingen zijn: wanneer er statistisch gezien weinig mensen zijn die
de bijwerking suïcidaliteit melden, is er een grote kans dat dit middel toch van de markt wordt gehaald.
Preklinisch en klinisch onderzoek
In klinisch onderzoek naar geneesmiddelen worden drie fasen onderscheden:
- Fase 1
Onderzoek naar het middel bij een kleine groep gezonde vrijwilligers waarin wordt onderzocht welke
doseringen goed kunnen worden verdragen.
- Fase 2
De mogelijke therapeutische werking wordt onderzocht bij een relatief kleine groep patiënten met de
aandoening waarvoor het middel is bedoeld. Registratieautoriteiten eisen dat een nieuw middel niet
alleen veilig is, maar ook beter werkt dan reeds bestaande middelen.
- Fase 3
Fase-3 clinical trials bestaan uit grote, dubbelblinde, placebogecontroleerde studies onder groepen
van duizenden patiënten in verschillende landen.
- Fase 4
Apothekers en voorschrijvende artsen houden zo goed mogelijk de bijwerkingen bij die alsnog aan het
licht komen.
Kenemans Hoofdstuk 2: De bouw van het zenuwstelsel
De buitenkant van de hersenen
Het corticale weefsel dat zich in de gyri en sulci bevindt is de grijze stof. De grijze stof bestaat voornamelijk uit
cellichamen, ook wel soma’s genoemd. Een zenuwcel bestaat uit de soma, de kort uitlopers genaamd
‘dendrieten’ die signalen opvangen en de lange uitlopers genaamd ‘axonen’ die signalen versturen. De axonen
maken deel uit van de witte stof. Daarnaast bevatten zowel de grijze als de witte stof een grote hoeveelheid
‘Gliacellen’ die een essentiële rol spelen bij het tot stand komen en in stand blijven van de structuur van
zenuwcellen en die helpen bij het uitwisselen van signalen tussen zenuwcellen. De cortex kan worden
opgedeeld in twee hemisferen die worden gescheiden door de grote sulcus die over de kruin loopt. De linker en
de rechter hemisfeer worden met elkaar verbonden door het corpus callosum, ook wel de hersenbalk
genoemd. Deze bestaat voornamelijk uit witte stof: dus axonen die vanuit de ene zenuwcel signalen doorgeeft
aan andere zenuwcellen.
Frontale schors: controle van de motoriek, herinneringen,
planning, redeneren
De onderkant van de hersenen
Cerebellum: motorische coördinatie, tijdsrelaties, timing en leren gebaseerd op tijd
Hersenstam: Bevat de Medulla, Pons en de Middenhersenen. Al deze gebieden bevatten nucleï (kernen) van
grijze stof, en witte stof die de verbindingen vormen tussen de cortex en het ruggenmerg en de gebieden zelf.
De binnenkant van de hersenen
Thalamus: is een verzameling van opeengepakte nucleï zoals de
laterale geniculate nucleus (LGN) die signalen van de ogen
doorstuurt naar de occipitale cortex in de twee hemisferen. De
kernen in de thalamus vormen schakelstations tussen zintuigen en
hersengebieden of tussen verschillende andere delen van de
hersenen.
Basale ganglia: is een groep van drie kernen die rond de thalamus
liggen die is betrokken bij motoriek. Onderdelen van de basale
ganglia zijn: de substantia nigra en het striatum waar de nucleus
accumbens onderdeel van uitmaakt.
De verbinding tussen de basale ganglia, de substantia nigra (in de middenhersenen) en de motorcortex is
typisch voor de manier waarop de hersenen zijn georganiseerd. De basale ganglia inhiberen constant signalen
vanuit de motor cortex, tot in de motorcortex een besluitvorming heeft plaatsgevonden en die uitgevoerd
moet worden, dan wordt het remmende signaal onderbroken. De basale ganglia hebben voor hun inhibitie
constant ondersteunende signalen uit de substantia nigra in de middenhersenen nodig. In de ziekte van
Parkinson wordt het remmende signaal vanuit de basale ganglia overmatig sterk dat er problemen ontstaan
met het initiëren van vrijwillige bewegingen.
Een andere kern die nog vaker genoemd zal worden is de nucleus accumbens, die voor de basale ganglia ligt.
Deze kern werkt als het beloningssysteem van het brein. Dankzij de verbindingen tussen de nucleus accumbens
en de basale ganglia en / of de frontale cortex kan het beloningssystem gedrag beïnvloeden.
Hippocampus: is sterk verbonden met omliggende delen van de
temporale schors. Samen spelen deze gebieden een cruciale rol
bij de opslag van geheugen, specifiek het episodisch geheugen.
Andere leerprocessen die beroep doen op geheugen bevinden
zich in de basale ganglia (zoals een muziekstuk instuderen)
Amygdala: ligt voor de hippocampus. Is betrokken bij de
negatieve variant van emotie: voornamelijk bij angst. Sterke
verbindingen tussen de amygdala en de hippocampus zorgen
ervoor dat negatieve herinneringen goed onthouden worden,
voornamelijk dreigende situaties.
Hypothalamus: is betrokken bij verschillende ‘lagere’
geautomatiseerde functies zoals de regulatie van eten, drinken
en lichaamstemperatuur, maar ook processen die normaal
geassocieerd worden met emotionele reacties, zoals
versnelling van de hartslag en klamme handen. Een andere
belangrijke functie van de hypothalamus is het aansturen van
uiteenlopende hormonale processen.
Buiten de hersenen
Hypofyse is een klier die hormonen afgeeft aan het bloed. Waarschijnlijk de belangrijkste stof in dit verband is
adreno-corticotroop hormoon (ACTH), dat de afgifte van cortisol, het prototypische stresshormoon, bevordert.
Langdurige verhoogde cortisolafgifte is schadelijk; het verstoort het immuunsysteem en leidt tot
beschadigingen en de hersenen, met name in de hippocampus. De afgifte van ACTH vanuit de hypofyse wordt
gestuurd door hormonale boodschappen uit de hypothalamus. Cortisol komt vanuit het bloed in de hersenen
terecht en bindt daar aan bepaalde eiwitten, onder andere in de hypothalamus waar het de stimulatie van de
hypofyse vermindert. Dit is dus een negatieve feedbackloop.
Zenuwverbindingen naar het ruggenmerg zorgen voor een snellere verhoging van actiebereidheid. Via deze
verbindingen wordt vanuit het ruggenmerg het sympathisch zenuwstelsel geactiveerd waarin energie
beschikbaar wordt gemaakt en het lichaam voorbereid op actie, ook wel het ‘fight or flight-respons’ genoemd.
Er wordt bijvoorbeeld in het bijniermerg meer adrenaline afgegeven ten gevolge van deze activatie.
Autonoom, somatisch en perifeer zenuwstelsel
Het sympathische zenuwstelsel vormt samen met het parasympatische zenuwstelsel het autonome
zenuwstelsel. Ook de parasympatische zenuwen zijn verbonden met interne organen, maar hun effecten zijn
precies tegenovergesteld aan die van de sympathische: ze betreffen bijvoorbeeld een vertraging van de
hartslag en stimuleren de spijsvertering.
Het autonome zenuwstelsel vormt samen met het somatische zenuwstelsel het perifere zenuwstelsel. Het
centrale zenuwstelsel bestaat uit de hersenen en ruggenmerg. Het somatisch zenuwstelsel bestaat in eerste
plaats uit de verbindingen tussen zenuwcellen in het ruggenmerg en de spieren. Het bevat ook verbindingen
die de andere kant op werken, via deze verbindingen worden tastsignalen vanuit de huid naar het ruggenmerg
geleid en vandaar, via het centrale zenuwstelsel, naar de hersenen.
De neurotransmitters die werkzaam zijn in de periferie zijn dat ook in de hersenen. Stoffen die worden
toegediend vanwege hun effect op het brein zullen daarom al dan niet onwenselijke neveneffecten hebben op
het niveau van spieren en interne organen.
In de grijze stof bevinden zich zenuwcellichamen en in de witte stof de axonen die de verbindingen vormen
tussen de zenuwcellen in de verschillende delen van de hersenen.
De celkern
Zoals alle lichaamscellen bevat de celkern van een zenuwcel de erfelijke informatie in de form van DNA. DNA
bestaat uit complexe eiwitten verdeeld over chromosomen. Verdeeld over die chromosomen liggen genen.
Genen zijn opgebouwd uit basen (A,C,G en T). Deze basen vormen paren bestaande uit drie basen, die coderen
voor corresponderende eiwitten. Genen in de celkern bevatten dus de recepten om bepaalde eiwitten te
maken buiten de celkern. Om die informatie van de celkern naar het cellichaam te brengen om de eiwitten te
produceren wordt er RNA gemaakt: een kopie van de DNA streng die codeert voor het eiwit, dat wél de celkern
kan verlaten. In de ribosomen (een organel in het cellichaam dat eiwitten maakt) codeert RNA voor een streng
aminozuren die aan elkaar een eiwit vormt. Dat eiwit is het eindproduct van genetische expressie. Dit soort
proteïnen zijn van cruciaal belang voor het functioneren van het lichaam en het brein. Enzymen kunnen
scheikundige reacties ontlokken, bouwstenen vormen of fungeren als boodschapperstoffen zoals
neurotransmitters of hormonen.
De genetische bepaaldheid van gedrag
In sommige gevallen is de genetische bepaaldheid van het fenotype hard en onwrikbaar, niet te veranderen en
ook niet te behandelen, maar in het algemeen geldt dat de vorm van enzymen, receptorcomplexen en andere
eiwitten sterk genetisch bepaald is, maar dat de uitwerking daarvan in het fenotype vaak wordt bepaald door
omgevingsfactoren. Dit verschijnsel noem je ook wel polymorfisme. De interactie tussen genen en omgeving
valt te detecteren in genetische kwetsbaarheid voor het oplopen van verschillende psychiatrische
aandoeningen. De dragers van een bepaald polymorfisme hebben een grotere kans op het ontwikkelen van een
depressie als gevolg van opeenvolgende stressvolle gebeurtenissen. Het gen brengt dus een kwetsbaarheid
met zich mee, maar de uiting daarvan in het fenotype hang alsnog volledig af van omgevingsfactoren.
Genexpressie kan veranderen ten gevolge van conditionering. De herhaalde koppeling van de eerste met de
tweede prikkel zorgt ervoor dat bepaalde proteïne in de celkern raken en daar de mate van expressie van
bepaalde genen veranderen. Dat leidt tot een langdurige verhevigde reactie (zoals ontwijking) op de van
zichzelf onschuldige prikkel. Op deze manier kan begrepen worden hoe schijnbaar irrationele angst zich kan
ontwikkelen. De positieve keerzijde van dit mechanisme is dat het ook mogelijk kan zijn om langs dezelfde
lijnen deze angst af te leren.
De werking van de zenuwcel: De rustsituatie
De psychofarmacologie kent enkele wetmatigheden die altijd van toepassing zijn:
Regel 1: Alles wat beschreven wordt voor een enkelvoudige zenuwcel voltrekt zich in de praktijk op dezelfde
manier en gelijktijdig voor tienduizenden andere zenuwcellen, die zich doorgaans in elkaars directe nabijheid
bevinden.
Regel 2: Voor elke beschreven stap in het proces wordt bijna altijd onmiddellijk een tegenactie geïnitieerd
(denk aan het enzym dat er alleen maar op uit is om de op zich nuttige stof fenylalanine af te breken, en hoe
belangrijk dat enzym is voor een gezonde ontwikkeling gezien hoe schadelijk fenylalanine is in te grote
hoeveelheden).
Regel 3: Als er ergens een verschil is, wil de natuur dit rechttrekken.
Regel 4: Niets van wat beweerd wordt is volledig of volledig waar (we weten nog niet alles zeker).
De functie van de zenuwcel / neuron, is simpel samen te vatten: communicatie met andere neuronen, of met
andere delen van het lichaam. Al die signalen hebben zowel chemische componenten en elektrische
componenten. Signalen binnen een neuron bevat alleen elektrische componenten. Signalen tussen neuronen
bevatten zowel chemische als elektrische componenten. Eerst doen we een stapje terug naar de kenmerken
van axonen en dendrieten.
Axon Dendriet
- Is enkelvoudig, ver uitgestrekt met een paar vertakkingen aan - Heeft een groot aantal vertakkingen relatief dicht bij het
het eind cellichaam
- Behoort grotendeels tot de witte stof - Behoort tot de grijze stof
- Is vooral betrokken bij het versturen van signalen - Is vooral betrokken bij het ontvangen van signalen
- Veranderingen in het elektrisch potentiaal hebben een alles-of- - De veranderingen in het elektrische potentiaal zijn graudeel
niets karakter
Elke neuron kan worden opgevat als een afgesloten buis. Het membraam bestaat uit twee lagen op elkaar
geplakte moleculen, waar in principe niets doorheen kan. Echter bevinden zich in het membraam allerlei
specifieke doorlatingen. In de rusttoestand zijn de doorlatingen gesloten. Zowel buiten als binnen de buis
bevindt zich een waterige vloeistof met daarin ionen (deeltjes met elektrische ladingen). De belangrijkste ionen
zijn natriumionen (Na+) en Kaliumionen (K+). In de rusttoestand is de verdeling van deze zo:
- Grote hoeveelheid Na+ en een kleine hoeveelheid K+ buiten de cel
- Grote hoeveelheid Ka+ en een kleine hoeveelheid Na+ binnen de cel
- Buiten de cel zijn meer +-ionen dan aan de binnenkant van de cel
Dit heeft drie gevolgen:
1. Er is meer elektrische +-lading buiten het neuron dan binnen het neuron. Dit potentiaalverschil /
rustpotentiaal zorgt ervoor dat zowel Na+ als K+ naar binnen wil
2. Er is meer Na+ buiten dan binnen het neuron. Dit concentratieverschil zorgt ervoor dat Na+ naar
binnen wil.
3. Er is meer K+ binnen dan buiten het neuron. Dit concentratieverschil zorgt ervoor dat Ka+ naar buiten
wil.
Dit zorgt ervoor dat Na+ erg graag naar binnen wil, maar dat de twee krachten elkaar wat betreft K+
tegenwerken. Na+ is dus de dominante factor in het potentiaalverschil. Deze rustsituatie is een perfecte
invulling van het begrip ‘potentiële energie’: er hoeft maar iets te gebeuren of de dijk bezwijkt.
De werking van de zenuwcel: activatie van de dendrieten
Neurotransmissie leidt ertoe dat een molecuul / neurotransmitterstof bindt aan de receptor en dat leidt weer
ertoe dat de poort open gaat en Na+ de cel in stroomt. De rustpotentiaal is over het algemeen -70 millivolt. Als
Na+ de cel binnen komt wordt het membraanpotentiaal kleiner, dat noemt men depolarisatie. Het
potentiaalverschil verschuift dan richting de nul. Als er ergens op de dendriet een lichte depolarisatie optreedt,
dan verspreidt het binnengekomen Na+ zich onmiddellijk over de hele rest van de cel. De sequentie van
neurotransmissie via de opening van kanalen tot depolarisatie treedt heel vaak op talloze plekken op de
verschillende dendrieten van het neuron en het cellichaam zelf. Al die lokale depolarisaties worden bij elkaar
opgeteld. Een membraanpotentiaal van -40 millivolt is de drempelwaarde voor een vervolgactie. Op de
axonheuvel, waar de axon het cellichaam verlaat, bevinden zich een ander soort Na+ poorten die alleen
opengaan als de depolarisatie de drempel van -40 millivolt haalt. Deze heten voltagegevoelige kanalen. Deze
tweede lading Na+ verplaatst zich heel snel en levert altijd een actiepotentiaal op.
8
Les avantages d'acheter des résumés chez Stuvia:
Qualité garantie par les avis des clients
Les clients de Stuvia ont évalués plus de 700 000 résumés. C'est comme ça que vous savez que vous achetez les meilleurs documents.
L’achat facile et rapide
Vous pouvez payer rapidement avec iDeal, carte de crédit ou Stuvia-crédit pour les résumés. Il n'y a pas d'adhésion nécessaire.
Focus sur l’essentiel
Vos camarades écrivent eux-mêmes les notes d’étude, c’est pourquoi les documents sont toujours fiables et à jour. Cela garantit que vous arrivez rapidement au coeur du matériel.
Foire aux questions
Qu'est-ce que j'obtiens en achetant ce document ?
Vous obtenez un PDF, disponible immédiatement après votre achat. Le document acheté est accessible à tout moment, n'importe où et indéfiniment via votre profil.
Garantie de remboursement : comment ça marche ?
Notre garantie de satisfaction garantit que vous trouverez toujours un document d'étude qui vous convient. Vous remplissez un formulaire et notre équipe du service client s'occupe du reste.
Auprès de qui est-ce que j'achète ce résumé ?
Stuvia est une place de marché. Alors, vous n'achetez donc pas ce document chez nous, mais auprès du vendeur myrthemail. Stuvia facilite les paiements au vendeur.
Est-ce que j'aurai un abonnement?
Non, vous n'achetez ce résumé que pour €8,99. Vous n'êtes lié à rien après votre achat.
