HOOFDSTUK 7: Groei en ontwikkeling!!!
Groei = toename in volume door celstrekking en celdeling
Ontwikkeling = transformatie van zygote naar embryo naar volwassen plant met celorganellen
= groei + differentiatie + morfogenese
Differentiatie = cellulaire specialisatie van cellen die uit een meristeem komen (zelfde genen, andere
expres)
Morfogenese = aannemen van welbepaalde vorm doordat cellen in welbepaalde vlakken delen
Macrosporogenese
Megasporogenese megaspore moedercel → (meiose) 4 haploïde megasporen waarvan 1 functioneel
Megagametogenese functionele ondergaat 3 mitoses en krijgt cel met 8 kerenen
3 antipoden, 2 polen = diploïd weefsel, 2 synergiden en 1 eicel
Microsporogenese
Microsporogenese in helmknop: 4 pollenzakken met microspore moedercel in
ondergaat 2 meioses → 4 microsporen uit cel = tetrade
tetraden komen los en krijgen exine en intinelaag
Microgametogenese de enkelvoudige cellen ondergaan een mitose (2 kernen)
een vegetatieve en generatieve kern, 2de mitose gebeurt
op generatieve cel na germinatie (ontkieming) en krijgt 3 kernen (2 spermacellen erin)
pollencel kan 2 (2/3 planten, wachten nog op iets) tot 3 (1/3) kernen hebben
,Tussen bestuiving en bevruchting
Stamper genereert water als de pollenkorrel op stempel terecht komt die dat opneemt (met opgeloste
suikers)
➔ Pollenkorrel begint te kiemen = germinatie: !!opgelet nog niet van 2 → 3 kernen
➔ Pollenbuis begint te groeien richting eicel
Bij droge stempels (meerderheid) vallen 3-kernige pollenkorrels op die direct klaar zijn om te groeien terwijl
bij natte stempels 2-kernige pollenkorrels toekomen die rustig nog kunnen groeien en delen
Meeste stempels bevatten pappielen
= hebben klieren om water met opgeloste suikers door te geven
nodig voor soortherkenning om juiste pollen te hydrateren
De weg van het pollen
Begint te kiemen door suiker en water
Heeft wat enzymen om door cuticula te gaan
Pollenbuis begint te groeien en ergens tijdens proces deling generatieve cel als ze 2 kernig waren
Groeit apoplastisch (kruist geen celmembraan)
kruist pas celmembraan op moment dat hij bevrucht
Synergiden maken attractieve stoffen zodat ze weten naar waar ze moeten groeien
Stamper
o Dicotylen: vol met kliercellen (rol bij voeding → exudaten (vetten, fenolen, polysachariden,
…)
o Monocotylen: holle stijl (ook kliercellen buitenkant)
Pollenbuis groeit enkel aan top → E besparen
o Aanvoer blaasjes met componenten naar tip
o Blaasjes via cytoplasmatische stroming, gedreven
door beweging organellen via microfilamenten uit cytoskelet
Callose schermt top af van rest pollebuis → enkel groei in top
Hoe groter plant, hoe sneller de pollenbuis groeit
Pollenbuis komt embryozak binnen via micropyle en penetreert
een synergide + vorming calloseprop tegen terugvloeiing
1ste generatieve cel versmelt met eicel → embryo
2de generatieve cel versmelt met diploïd weefsel → endosperm
Reden waarom pollenbuis enkel aan top groeit
▪ Calcium zorgt voor groei + oriëntatie pollenbuis + component celwand (stevigheid + elasticiteit)
▪ Calcium (nodig voor celwand opbouw) accumuleert aan top buis via
o Influx via Ca2+-kanalen (voornaamst)
o Interne verdeling cytosolisch Ca2+
▪ Wordt direct in de wand gebonden op pectine en de rek = spanning vergroot tijdens groei
▪ Krijgt weer opening Ca2+-kanalen = stretch-activated kanalen → Ca2+ terug binnen
▪ In top heb je interne herverdeling van Ca2+ + kan snel weer beschikbaar gesteld worden
▪ Je ziet via merkers hoge [H+] in top → drijvende kracht voor celwandstrekking door protonpompen,
Ca2+ nodig voor stevig te maken → rek → kanalen weer open
▪ Actine zit vooral buiten aan de top → belangrijk voor microfilamenten waarlangs organellen
bewegen
, Calciumcyanide toevoegen → inhibeert elektronentransport (fotosynthese) en ziet [Ca2+] enorm stijgen in
de top (stress) en daalt dan, bij uitspoeling cyanide stijgt de [Ca2+] eerst weer in tip en begint dan pas te
groeien
Oscillerende groei pollenbuizen
Intensiteit van calcium is niet constant maar oscilleert → steeds minder of meer [Ca2+] nodig
Tijdens groei pollenbuis telkens vesikels met pectinen, enzymen, componenten aangebracht door de
actinefilamenten = trainrails, spanning bouwt op en krijgt opeens trashhold → opening calciumkanalen
Calcium gaat de trainrails stimuleren naar top → accumuleert daar allemaal maar gebeurt niets
Alles bouwt in de celwand in en groeit zo + krijgt verzwakking celwand door uitzetting (verlies
rigiditeit)
Celwand wil daarom veel water opnemen om opnieuw stevig te worden
Dan terug aan het begin en krijg je weer trashold
Ca2+-geïnduceerde processen in top
▪ Zorgt voor heroriëntatie
Buizen groeien in richting waar
grootste [Ca2+] zit, stabiliseert
weer en groeit dan weer recht
pesten met Ca2+- injectie
▪ Groei + opbouw trainrails
In top zitten meer CDK’s = kinases met
calcium in → ATP generen en zo E door
fosfaatgroepen te bewegen
E nodig voor groei + voor profelïne (ABPs) en ADFs
dit nodig zijn voor trainrails te maken → organellen en organellen transporteren
deze organellen versmelten met het plasmamembraan
In pollenbuis is er veel cytoplasmatische stroming: myosine zorgt voor binding organellen op actine
geen stroming in top door clearzone: Ca2+ reageert met CaM = calmoduline en zorgen voor topgroei, CaM reageert
ook met myosine en legt zo de stroming stilt. Als myosine op microfilamenten (stoeltjes aan de kabels) gebonden is, is
het geactiveert waardoor het ATP kan hydrolyseren met vrijkomst E → gebruiken om langst microfilamenten (actine) te
bewegen waar ze organellen oppikken en vervoeren = cytoplasmatische stroming. Als CaM bindt ermee wordt het
inactief en valt storming stil zodat organellen inhoud kunnen afgeven aan het plasmamembraan en dan terug naar
beneden gestuurd worden: weer op te laden → hierdoor ook oscillerende [Ca2+] want unloading gebeurt soms te traag)
Na bevruchting
Krijgt de embryogenese en ontwikkeling van endosperm (meestal triploïd, kan ook meer zijn)
Endosperm deelt eerst mitotisch bij eicel gebeurt er eerst niets want heeft bijna geen voeding
Zygote → embryo
Embryozak → zaad
Integuenten → zaadhuid
Wand ovaria en onderliggende weefsels → vrucht
,Embryogenese
Ééncellige zygtoe → embryonale plant
Krijgt vorming van primaire meristemen die pas actief worden tijdens de kieming van de zaden
I. Apicale organisatie
o Krijgt asymmetrische deling om zo polarisatie te bekomen → apicale en basale cel
o Basale cel maakt lange spleet dat verbonden is met navelstreng
o Apicale cel wordt een octant waar al differentiatie optreedt
i. Hartstadiun → twee kiemlobben aangelegd
ii. Torpedostadium → cotylidonen beginnen te groeien en vouwen met tussen de
cotylidonen meristemeatische cellen = shoot apex, onderaan
root
II. Radiale organisatie
o Beginnen delen rond middelpunt en zo verbreden
4h na bevruchting heb je al gepolariseerde cel (weet waar voeten en hoofd liggen)
Apicale deel groeit naar boven
o Bevat veel organellen zodat zygote zich kan beginnen delen
Basale deel naar beneden
Het voorgaande was
voor dicotyle planten
Bij monocoyle planten
is het chaotisch en ergens
middenin komen het
apicaal en basaal
meristeem en krijgt
pas later de vorming
van het eerste kiemblaadje (maar 1)
Ontwikkeling endosperm
= vormt voedingsweefsel voor embro + zaailing = eerste scheut die moet groeien
er zit vaak nog een laag rond het zaad = pericarp = vruchtvlees dat vaak vanuit het maternaal weefsel komt
Bevuchtige kern deelt mitotisch (voor embryo) = cellular type endosperm
Bij sommige angiospermen gebeurt de deling zonder cytokinese = nuclear type endosperm
Cellen in de aleuronlaag hebben dikke primaire wanden en bevatten veel eiwitlichaampjes
Reservoirs voor enzymen → geactiveerd bij kieming → zetmeel etc in endosperm afbreken
Ondersteunen groei en ontwikkeling kiemende zaailing
Naast proteine bodies ook fosfaat (uit fytine) en kationen
Fytine = belangrijkste fosfaatbron mens/dier + voornaamste fosforbron in caryopsis van graangewassen
Endosperm bij dicotylen verdwijnt omdat cotylidonen zodanig groot worden en wordt helemaal
geabsorbeerd monocotylen blijft het, daarom eten we zo graag graan (=embryo maar endosperm zit ook
nog in het zaad)
Perisperm = voeding vanuit maternaal weefsel bij sommige planten
Gevormd bij Chenopodiaceae: nucellusweefsel (≠nucelar type) → perisperm
,Bij Gramineeën = grassenfamilie: de zaadhuid degenereert en vergroeid met het pericarp = caryopsis
We mogen dus eigenlijk niet zeggen zaadjes maar zijn eigenlijk éénzadige vruchten
Embryo van monocotyl zit in klein hoekje van het zaadje waar alles tesamen zit
=> plumulle (= scheutonderdelen met in het midden de meristemen) + kiemlob
Fytomeren
= structuurelement (eenheid) van een knoop (+ eventuele knoppen) + internodium + blad
Stengel = opeenvolging van fytomeren
Een plumulle bevat al fytomeren
Knoop =
Fytomeren kan je modelleren want fytomeer is eigenlijk 1 legoblok dat alles bevat
en op elkaar gezet kan worden, dus dit modelleren kan je plant uitzicht bepalen
Schijnstengel = allemaal bladeren
samen met het groene = bladschijf, witte
= bladscheden
Echte stengel waar allemaal fytomeren
uit ontspringen
Ziet bij monocotylen de fytomeren niet
duidelijk, enkel bij aarvorming kan je dat
even zien (bij generatief worden)
Oudste bladeren bij gras zitten aan de
buitenkant
Bij fraan geven oudste bladeren vaak een
oker kleur = dood
Bladoksels kunnen ook wortels geven
zoals bv mais = bewortelde zijspreuten
die dan elk weer uit fytomeren
bestaan, hier worden dan
zaken gedifferentieerd zoals
bloemen, …
, Schematische opbouw rijp embryo van een Graminee
Er zijn al fytomeren
ingebouwd in het
embryo (in de
plumule), er komen er
ook nog bij na kieming
door het apicaal
meristeem →
monocotylen
bij dicotylen pas
fytomeren na
ontluiking
(zaadkieming)
Coleoptyl = structuur
rond kiemende
scheut → beschermt
bij ontkiemen en
beschermt
meristeem, doorboort
pluimpje bij
kiemproces
Finale stappen embryogenese
Er wordt voor waterverlies gezorgd in het zaad → embryo’s en zaden gaan in kiemrust = dormancy
Het zaad kiemt pas op een vochtige bodem = gunstige onstandigen
Toch vaak nog inhibitoren aanwezig om nog gunstigere omstandigheden te krijgen
• Woestijn, pas bij hevige regenval die inhibitoren uitspoelt
• Parasiatire plant, kan pas kiemen als gastheer aanwezig is
• Sommige, kunnne pas bij stoffen uit rook beginnen kiemen (na brand) → nutriëntrijk
Dormancy zorgt ook ervoor dat de zaden niet kiemen op de moederplant, gebeurt bv wel bij citroen, tomaat,
avocado, appels,… dit omdat kiemrust niet goed wordt geïnduceerd in de vrucht of door heel vochtige
omstandigheden of koude nachten door bv afremming van absiscinezuur dat kiemrust induceert
Schot = komt door de manier dat we met voedsel omgaan, vroeg plukken zodat het kan afrijpen, zaad en
tarwe kunnen beginnen te kiemen tijdens het afrijpen, enkel bij graangewassen gebeurt schot
Meristemen
Zitten al in embryo (apicaal en wortel) maar pas actief bij kieming
= stamcellen die mitotisch delen en zich constant vernieuwen (bij afsnijden opnieuw gevormd)
Primaire meristemen
o Apicaal en wortelmeristeem
o Vormen fytomeren, zijn reeds aangemaakt tijdens embryogenese bij monocoytlen
