Hoofdstuk 1: inleiding
1.1 een woordje over evolutie
Het wordt algemeen aangenomen dat alle levensvormen, zowel huidige
als uitgestorven, afstammen van één gemeenschappelijke voorouder.
Deze evolutie wordt bestudeerd in de fylogenie, waarbij de verwantschap
tussen verschillende organismen wordt onderzocht. In de 18e en 19e eeuw
werden mechanistische verklaringen voor evolutie ontwikkeld, na eerdere
speculaties door Griekse filosofen. Jean-Baptiste Lamarck stelde voor dat
soorten evolueren doordat individuen in hun leven eigenschappen
verwerven die vervolgens aan nakomelingen worden doorgegeven. Deze
transformatietheorie werd later verworpen, omdat de kenmerken die we
doorgeven aan onze nakomelingen vastliggen in ons genoom, en de
sequenties van onze genen niet veranderen als gevolg van het tijdens ons
leven trainen of benadrukken van bepaalde eigenschappen. Epigenetica
toont aan dat ons gedrag en onze omgeving invloed kunnen hebben op
ons genoom, bijvoorbeeld door chemische imprints op genen. Die
daardoor actiever of minder actief worden, wat het fenotype beïnvloedt.
Soms worden deze imprints doorgegeven aan volgende generaties.
Charles Darwin en Alfred Russel Wallace ontwikkelden het concept van
natuurlijke selectie, waarbij variaties in kenmerken binnen een populatie
worden geselecteerd op basis van overlevings- en reproductieve
voordelen. De 'fitness' van een individu bepaalt hoeveel nakomelingen het
kan produceren, waardoor bepaalde kenmerken in de populatie vaker
voorkomen. Grootte is een kenmerk, hoe groot je bent een
kenmerktoestand. Allelen bepalen de kenmerktoestand. Evolutie wordt
dus bepaald door genetische variatie, die vaak het gevolg is van toevallige
mutaties. Natuurlijke selectie zorgt ervoor dat de best aangepaste
individuen de meeste nakomelingen krijgen, maar de richting van de
evolutie wordt sterk beïnvloed door de omgeving, waarbij toeval een
cruciale rol speelt.
Een voorbeeld van evolutie is de kleurvariatie van de berkenspanner
(peper-en-zoutvlinder, Biston betularia), die voorkomt in zowel een witte
als een donkere morf. De witte morf is beter gecamoufleerd op de lichtere
berkenstammen, wat zorgt voor een hogere overlevingskans. In gebieden
met veel roetuitstoot in de 19e en 20e eeuw was de donkere morf
dominant, doordat de berkenstammen donkerder werden. Door de
verbetering van de luchtkwaliteit is de witte morf sinds de jaren '70 weer
vaker.
,Daarnaast illustreert het belang van de omgeving waarom organismen
zonder gemeenschappelijke voorouder soms vergelijkbare kenmerken
ontwikkelen. Homologe structuren komen voort uit een
gemeenschappelijke oorsprong (zoals de voorste extremiteiten van
verschillende dieren), terwijl analoge structuren het resultaat zijn van
convergente evolutie, zoals de vleugels van vogels en vleermuizen, die
verschillende oorsprongen hebben maar dezelfde functie vervullen.
Selectie creëert geen nieuwe structuren of soorten, maar doet bestaande
structuren en soorten evolueren. Vogels' veren zijn oorspronkelijk niet
ontstaan om te vliegen, maar waarschijnlijk uit huidschubben van
reptielen voor betere thermoregulatie. Deze schubben evolueerden
geleidelijk tot veren. Het gebruik van veren voor vliegen is een voorbeeld
van exaptatie, wat benadrukt dat evolutie niet gericht is op een specifiek
doel.
Selectie is niet het enige mechanisme dat de genotypische samenstelling
van een populatie verandert. Ook "bottlenecks" en kolonisatiefenomenen
spelen een belangrijke rol. Bij een bottleneck gaat een groot deel van de
populatie verloren, waardoor de overgebleven deelpopulatie een andere
genotypische samenstelling heeft dan de oorspronkelijke. Bij
kolonisatiefenomenen koloniseert een klein aantal individuen een nieuw
habitat, waarbij de genotypische variatie van de oorspronkelijke populatie
vaak niet goed wordt gerepresenteerd. Beide processen kunnen daardoor
invloed hebben op de evolutie van een soort.
Darwin's evolutietheorie bestaat uit vijf deeltheorieën, waarvan natuurlijke
selectie er slechts één is. Een andere belangrijke theorie is het principe
van de vermeerdering van soorten, waarbij een nieuwe soort ontstaat
naast de oorspronkelijke soort, zonder dat de oorspronkelijke soort
verdwijnt. Een van de belangrijkste processen voor soortvorming is
allopatrische speciatie. Hierbij ontstaan twee soorten uit één soort doordat
een geografische barrière de verspreiding van de soort opsplitst, waardoor
er geen genenuitwisseling meer mogelijk is. Deze subpopulaties evolueren
onafhankelijk en ontwikkelen zich uiteindelijk tot reproductief gescheiden
soorten. Een voorbeeld is de ontstaan van tweelingsoorten aan
weerszijden van de Panama-isthmus, die niet meer kunnen voortplanten,
ondanks hun gemeenschappelijke oorsprong.
Naast allopatrische speciatie is er ook parapatrische speciatie. Hoewel een
soort een vrijwel continue geografische verspreiding heeft, maar toch kan
er tussen ver gelegen subpopulaties weinig tot geen genenuitwisseling
zijn. Deze subpopulaties kunnen daardoor onafhankelijk van elkaar
evolueren. Dit wordt vaak veroorzaakt door sterke verschillen in
populatiedichtheid, habitatverschillen en ecologische of gedragsgebonden
,factoren die de soortvorming bevorderen. Een voorbeeld van
parapatrische speciatie is het complex van klauwiersoorten die zich
uitstrekt van West-Europa tot Oost-Azië en mogelijk het resultaat zijn van
parapatrische evolutie.
Sympatrische speciatie is een controversieel maar reëel fenomeen. Hierbij
raakt een deelpopulatie, die zich binnen het areaal van de hoofdpopulatie
bevindt, reproductief geïsoleerd en evolueert onafhankelijk van de
hoofdpopulatie. Dit kan gebeuren zonder een geografische barrière, wat
vroeger vaak werd verklaard door allopatrische soortvorming na het
verdwijnen van zo’n barrière. Bij sympatrische speciatie kunnen nauw
verwante soorten toch samen voorkomen, omdat ze zich reproductief
hebben geïsoleerd, ondanks het ontbreken van een fysieke barrière.
Een situatie waarin sympatrische speciatie kan optreden, is adaptieve
radiatie. Dit is het proces waarbij uit één vooroudersoort in korte tijd
verschillende nieuwe soorten ontstaan. Een bekend voorbeeld hiervan zijn
de Darwinvinken op de Galapagoseilanden. Deze vinken ontstonden uit
een klein aantal kolonisatoren en profiteerden van de vele beschikbare
niches op de eilanden. Hierdoor ontstond sterke intraspecifieke competitie,
wat leidde tot een verhoogde druk op individuele specialisatie.
Verschillende subpopulaties pasten zich aan verschillende niches aan en
raakten uiteindelijk reproductief geïsoleerd.
1.2 systematiek, taxonomie, fylogenie en
cladistiek
Systematiek: studie van de diversiteit van organismen, hun
verwantschap en het ontstaan van deze verscheidenheid. Het omvat zowel
taxonomie (het beschrijven en benoemen van organismen) als fylogenie
(de studie van evolutieve verwantschappen). Cladistiek, een onderdeel
van fylogenie, richt zich op het indelen van organismen in groepen
(clades) die afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Elke
discipline heeft eigen methodes, maar enkele basisprincipes worden kort
uitgelegd.
1. Naamgeving
De naamgeving van taxa volgt strikte regels, vastgelegd in de
Internationale Codes voor Zoölogische Nomenclatuur voor Animalia en
Botanische Nomenclatuur voor ‘Plantea’. Een soort wordt benoemd
volgens een binomiale nomenclatuur. De wetenschappelijke naam van een
soort bestaat uit twee delen: het genus (geslacht, Grote letter) en het
soortepitheton (soortnaam, kleine letter). Cursief of onderstreept
weergegeven. Voor volledige correctheid wetenschapper en jaartal
, vermelden. Taxonomie en systematiek zijn dynamische wetenschappen,
waarbij onze kennis over soorten en hun verwantschappen voortdurend
verandert. Het komt vaak voor dat een soort later wordt samengevoegd
met een andere soort, waarbij de oudst beschreven soort meestal de
naam behoudt. Daarnaast worden soorten soms opnieuw ingedeeld in een
ander genus. Bijvoorbeeld, de soort Rhabditis marin. Oorspronkelijke
soortnaam = basioniem. Wetenschappelijke namen kunnen veranderen
door nieuwe inzichten, zoals het synonimiseren van soorten of het
verplaatsen van een soort naar een ander genus.
In de systematiek en cladistiek proberen we monofyletische clades te
maken, waarbij alle taxa een gemeenschappelijke voorouder hebben en
ook alle afstammelingen van deze voorouder omvatten. Parafyletische
clades bevatten weliswaar een gemeenschappelijke voorouder, maar niet
alle afstammelingen van die voorouder. Soms kan het nuttig zijn om met
parafyletische clades te werken. Polyfyletische clades daarentegen zijn
ongewenst, omdat ze taxa samenvoegen zonder dat hun laatste
gemeenschappelijke voorouder deel uitmaakt van de clade, zoals wanneer
vogels en zoogdieren worden gegroepeerd zonder andere verwante dieren
zoals reptielen op te nemen.
Clades worden gedefinieerd door kenmerken die taxa van hun
gemeenschappelijke voorouder meedragen en door nieuwvormingen die
de clade onderscheiden van andere clades. De eerste soort kenmerken,
die gedeeld worden met de voorouder, worden symplesiomorfieën
genoemd, terwijl de nieuwvormingen synapomorfieën zijn. Een voorbeeld
van een symplesiomorfie is het bezit van een wervelkolom, een kenmerk
dat alle gewervelde dieren gemeen hebben met hun gemeenschappelijke
voorouder, de chordaten. Een synapomorfie die de vertebraten van vissen
onderscheidt, is het bezit van vier extremiteiten, wat de tetrapoden
definieert. Voor vogels is een synapomorfie het bezit van een verenkleed,
waarmee ze zich onderscheiden van andere gewervelden.
1.3 enkele grote indelingen van het leven op aarde
Tot de 17de eeuw werd al het leven op aarde ingedeeld in twee rijken:
Plantae (planten) en Animalia (dieren). Plantae zijn autotroof, wat betekent
dat ze in staat zijn om energie uit anorganische stoffen en externe
energiebronnen te halen om organische moleculen te maken. Animalia
daarentegen zijn heterotroof, omdat ze hun energie en bouwstoffen uit
andere organische moleculen halen.
De uitvinding van de microscoop in de 17de eeuw bracht nieuwe, vaak
ééncellige levensvormen aan het licht, die werden samengevoegd in een
derde rijk, de Protista. In 1937 werd het onderscheid tussen prokaryoten
