Samenvatting Embryologie
Hoofdstuk 1: Embryologische basisprincipes
Embryologie is de studie van het zich ontwikkelende, nieuwe organisme vanaf bevruchting
tot de geboorte.
à Een bevruchte eicel is reeds een embryo.
Het is het startkapitaal voor de morfologie (i.e. anatomie, histologie, pathologie &
teratologie: studie van geboorteafwijkingen)
Embryologie geeft stapsgewijs inzicht in:
- De bouw van een organisme
- Het basispatroon van zeer ingewikkelde structuren (bv CZS)
- De interrelaties tussen structuren
- De resultaten van een verkeerde stap in de ontwikkeling: elke besproken afwijking
kan bij elk zoogdier voorkomen en zelfs bij bijna elk vertebraatmodel
Thalidomide is een voorbeeld van hoe het verkeerd kan gaan:
à Thalidomide (softenon) is een geneesmiddel tegen
ochtendmisselijkheid, het wordt ingenomen tijdens het
eerste trimester
à MAAR het is teratogeen: zorgt voor geboorteafwijking
(classificatie X)
à Studie op drachtige ratten: geen geboorteafwijkingen
opgemerkt maar wel veel vroege sterfte (abortussen)
à Afwijking van de armen (te kort): ledematen ontstaan als
flapje ter hoogte van schouders en bekken en groeien uit
tot armen en benen
à Er is veel bloedvoorziening vereist voor de groei: thalidomide maakt dat te weinig
bloedvaten gevormd worden dus te weinig zuurstof en voedingsstoffen waardoor geen
optimale groei verkregen wordt
à Bij leprapatiënten wel zeer effectief: dus voor dit doeleinde mag thalidomide nog
gebruikt worden maar niet meer voor ochtendmisselijkheid!
,Geboorteafwijkingen komen ook bij dieren voor: bv. Siamese tweeling
à Afwijking vroeg in de ontwikkeling bij een 1-eiïge tweeling waarbij
geen voldoende splitsing van zygotes voorkomt
à Verschillende vormen van vergroeiïng
Morfologische verschijnselen:
- Celproliferatie (mitosen): Zonder celproliferatie is er nooit ontwikkeling mogelijk
(blijft 1-celig embryo)
- Groei: Vooral bij spiervezels die moeten groeien
- Differentiatie:
à Totipotente cel kan volledig individu vormen met vruchtvliezen (vroeg stadium:
embryo ziet eruit als braambes, cellen zijn allemaal gelijk)
à Na eerste differentiatie geen totipotente cellen meer maar pluripotente cellen
= embryonale stamcellen (voetbal: buiten trofoblasten die vruchtvliezen vormen
(placentatie), in voetbal populatie van cellen die gaan differentiëren tot de
verschillende cellen in het individu die niet leiden tot placentatie)
- Celmigratie: Cellen moeten op de juiste plaats terecht komen
- Celdood: Is een normaal fenomeen om snelle proliferatie tegen te gaan, soort
controlemechanisme (in embryo vliezen tussen vingers: moeten verdwijnen door
geprogrammeerde celdood)
Embryologische periodes:
- Prenatale periode:
à Embryonale periode: ontwikkeling van het organisme tot op het niveau dat
verschillen tussen species duidelijk gaan worden, geen species specifieke kenmerken
à Foetale periode (foetus): verdere groei en differentiatie, foetus is minder gevoelig
voor insulten maar er kunnen nog steeds functionele afwijkingen zijn (bv:
toxoplasmose infectie in hersenen van foetus zorgt voor mentale retardatie)
- Postnatale periode: ook zeer belangrijk vooral voor het centrale zenuwstelsel
(connecties tussen neuronen: pubers zijn lastig, onhandelbaar doordat sommige
connecties nog niet voldoende ontwikkeld zijn), bij vroege consumptie van alcohol of
andere toxische stoffen kunnen connecties die nog ontwikkeld dienen te worden
geschaad worden
à Nestvlieders = prooidieren dienen zeer snel te kunnen lopen na de geboorte
(lange dracht)
à Nestblijvers = carnivoren (geen prooidieren) blijven lang bij de moeder, kunnen
nog niet snel zelfstandig overleven
,Hoofdstuk 2: De voortplanting
De voortplanting omvat de gametogenese (spermatogenese en ovogenese) en de
bevruchting.
De voortplanting is een cyclus: het maakt niet uit welke soort het is.
In bovenstaand voorbeeld wordt de cyclus van de kikker voorgesteld. Dit is een
vertebraatmodel waarbij de basisprincipes volledig gelijk zijn als bij de zoogdieren.
Op het moment van de puberteit:
à Gametogenese volledig in gang (vooral bij mannelijke individuen)
à Bij vrouwelijke individuen is een deel van de ovogenese al voltooid voor de puberteit
à 2 mature individuen: copulatie of externe bevruchting
Na bevruchting:
à Bevruchte eicel zal delen = cleavage
à Systematische deling: van 1 naar 2 naar 4 naar 8, …
Op een gegeven moment gastrulatie:
à Ontstaan van 3 kiembladen
à Uitermate belangrijk voor verdere differentiatie van verschillende organen
Organogenese:
à Meest uitgebreide periode
à Ontwikkeling van verschillende orgaansystemen
,Bij zoogdieren: foetale periode
Bij kikkers: metamorfose, komt niet voor bij zoogdieren
De spermatogenese en ovogenese zijn bij de verschillende vertebraatmodellen sterk
gelijkaardig. (bv: zebravis, kikker, kip, zoogdieren)
à Vaak gebruikt in proefdieronderzoek
2.1 Spermato- en spermiogenese
Het mannelijk geslachtsstelsel bestaat uit:
- Testes (teelballen): staan in voor de productie van sperma
- Epididymides (bijballen): belangrijk voor de opslag van
sperma (cauda epididymis)
à Zaad uit testikels kan nooit een eicel gaan bevruchten:
motiliteit nodig om zich te verplaatsen en
bevruchtingscapaciteit wordt ontwikkeld in de bijbal
- Accessoire geslachtsklieren (bv: prostaat): aanmaak van
zaadplasma
à Grootste deel van het ejaculaat
à Voedingsstof voor spermatozoa maar ook coating voor spermatozoa: bescherming
Elk van de cirkelvormige structuren bestaat uit een wand: germcells (kiemcellen) zijn de
cellen die uiteindelijk gaan leiden tot spermatozoa
Start aan de buitenkant van de cirkel: basiscellen gaan leiden tot elke keer nieuwe pool aan
spermatozoa: cellen gaan een enorme conformatieverandering door
,à Duurt 2 maanden van basiscel tot spermatozoön
à Bij nemen van medicatie dient ongeveer 2 maanden gewacht te worden vooraleer gezien
kan worden of medicatie een effect heeft op spermatogenese
Sertollicellen geven geen aanleiding tot spermatozoa:
ondersteunende cel in zaadbuisje, enorm belangrijk
à Een zandloperachtige cel Sertolicel
à Houdt kiemcellen vast met uitlopers: functie om germcellen te
voeden
Kiemcel
Als een geneesmiddel dus effect heeft op het mannelijk
geslachtsstelsel, kan dat GM specifiek sertolicellen aanvallen
(toxisch effect), deze gaat alle uitlopers intrekken en kiemcellen afstoten naar het lumen toe
(hele wand van zaadbuisje)
Leidigcellen gaan testosteron produceren, zeer belangrijk voor de ontwikkeling tot
spermacellen
à Ligt in het stroma rond zaadbuisjes (gele zone rondom zaadbuisjes in figuur)
à Geen deel van het zaadbuisje zelf
Coupe van testikel (HE: rat)
Draadjes zijn de staarten van mature
spermatozoa in het lumen
à Worden opgeslagen in de bijbal waar
ze verder matureren
Bij vissen is er niet echt een duidelijk
lumen, daar zijn het meer clusters van
cellen
,Schematische voorstelling van ontwikkeling:
Basiscel: spermatogonium a en b (pool waaruit alle spermatozoa
worden ontwikkeld)
à Ontwikkelen tot primaire spermatocyt
à Ontwikkelen tot secundaire spermatocyt
à Vroege spermatide
à Late spermatide met staartvorming
à Spermatozoa
Onderscheid door proces van meiose: 2 aparte types van cellen omdat het genetisch
materiaal ongelijk verdeeld wordt
à Dit komt enkel voor bij de geslachtscellen (spermacellen en eicellen)
à Dit is nodig om haploïde cellen te verkrijgen om bij de bevruchting terug een diploïde
zygoot te verkrijgen (helft van het genetisch materiaal)
Meiose = rijpingsdeling of reductiedeling
Mitose = genetisch materiaal wordt verdubbeld om zo 2 identieke dochtercellen te
verkrijgen
De eerste meiotische deling:
à Evenwel verdubbeling van het genetisch materiaal die verdeeld
wordt over 2 cellen
à Verschil met mitose: crossing-over bij chromosomen komt enkel
voor bij meiose
à 2 dochtercellen zijn niet meer identiek aan elkaar
De tweede meiotische deling:
à Verdeling van 4 chromosomen over 4 cellen
à Geen van de 4 resulterende cellen zijn gelijk: allemaal uniek (bij
mitose worden 4 identieke cellen verkregen)
De dochtercellen van de eerste meiotische deling worden al haploïd genoemd (ookal hebben
ze nog een diploïde hoeveelheid DNA) omdat ze niet meer identiek zijn aan elkaar (door
crossing-over van chromosomen).
Bij de tweede meiotische deling wordt het genetisch materiaal niet meer verdubbeld dus de
dochtercellen hebben een haploïde hoeveelheid DNA en zijn klaar voor bevruchting.
,Spermatogenese:
à Spermatogonium type A gaat normale mitoses ondergaan (verschillende na elkaar) en zal
zo resulteren in spermatogonium type B
à Spermatogonium type B gaat over in een primaire spermatocyt door mitose
à De 1ste meiotische deling: primaire spermatocyt deelt in secundaire spermatocyten
à De 2de meiotische deling: secundaire spermatocyt deelt en vormt spermatiden
à Vanaf het stadium van spermatiden ondergaan de cellen geen delingen meer:
spermatiden gaan nooit meer delen maar ondergaan een metamorfose (vormverandering),
ze gaan van een eerder ronde cel naar langwerpige cel
Het onderscheid tussen spermatogenese en spermiogenese:
à De spermatogenese omvat het volledige proces van spermatogonium naar spermatozoa
à De spermiogenese is het proces van spermatiden tot spermatozoa
Type B spermatogoniën zijn nog steeds verbonden met elkaar via cytoplasmabruggen:
à Ze gaan op die manier een soort barrière vormen: bloed-testis barrière
à Moeilijk voor bepaalde stoffen om in de zaadbuisjes te dringen: soort buffer/bescherming
voor spermatocyten, spermatiden en spermatozoa
,Er is een belangrijk verschil qua tijd van meiose tussen het mannelijk en vrouwelijk individu:
Mannelijk à meiose start pas na de geboorte, meer bepaald in de puberteit
(spermatogenese), hogere productie van testosteron, pool van basiscellen wordt steeds
hernieuwt.
Vrouwelijk à meiose start reeds op het moment dat het embryo nog in de baarmoeder zit.
Bij ouder wordende vrouwen zijn deze gevoeliger voor geboorteafwijkingen, meiose moet
opnieuw in gang worden gezet, hoe ouder de cel, hoe meer kans dat opnieuw op gang
zetten van de meiose misloopt. Vrouwen worden geboren met een bepaalde pool aan
eicellen die kunnen ovuleren, maar er worden geen nieuwe bijgemaakt omdat de eerste
meiotische deling reeds voltrokken is in de baarmoeder. De menopauze is het fenomeen
wanneer eicellen op zijn en dus geen ovulatie meer optreedt.
,Spermiogenese:
Golgi apparaat: kleine blauwe stip in tekening A
à Gaat zich omvormen tot zogenaamde
acrosoomgranule
à Gaat toenemen in volume (zie B): zoals een
muts over een hoofd gaat de acrosoomgranule
over de kern getrokken worden
à Overtollig cytoplasma wordt naar de
achterzijde geduwd waardoor de vorming van
een staart, flagel verkregen wordt (zie C).
à De kern wordt smaller en smaller dus het DNA zal sterk condenseren (zie C)
à Mitochondria (kleine bolletjes) gaan zich onder de kop concentreren
Een mature spermacel bevat:
- Een sterk gecondenseerde kern: DNA materiaal af te geven bij
de bevruchting
- Bijna geen cytoplasma meer
- Aan de apicale pool is het acrosoom terug te vinden:
noodzakelijk voor de bevruchting, bevat hydrolytische enzymes,
zorgen ervoor dat de zona pellucida wordt gepenetreerd
- Achter de kern is er een middenstuk = nek met centriool: van
belang om de eerste spindle figuur te maken voor de eerste
celdeling (na bevruchting)
- Caudaal gecondenseerde mitochondriën: belangrijk voor de
voortbeweging van de staart, energiepool zodat spermatozoa
kan voortbewegen
- Een staart: belangrijk voor voortbeweging, soort
propultiesysteem om spermatozoa naar voor te doen drijven
Niet alle spermatozoa van elke diersoort zien er gelijk uit
à Ronde kop (mensen) vs langwerpige haakvormige kop (paard, rund)
De staart heeft dezelfde conformatie als een normaal cilium (trilhaar)
à Centraal 2 microtubuli
à Rondom verschillende (9 bij de mens) doubletten van microtubuli
, 2.2 Ovogenese
Eicellen worden aangemaakt in de ovaria. Bij de ovulatie wordt de eicel opgevangen in de
eileider en zal migreren richting de baarmoeder. De bevruchting vindt wel nog plaats in de
eileider zelf, de spermatozoa komen tot in de eileider. De bevruchte eicel en embryo komen
terecht in de baarmoeder en zullen zich daar innestelen.
Zoogdieren vergelijken met andere vertebraatmodellen:
De spermatogenese is gelijkaardig bij alle vertebraten, De ovogenese bevat een aantal
verschilpunten.
Bij zoogdieren:
à Rond de eicel zit een precies rubberen ring = zona pellucida. Deze beschermd de eicel
(komt niet voor bij andere vertebraten maar heeft een vitelliene membraan in de plaats,
soort dooier-membraan rond eicel)
Bij amfibiën:
à Eikapsel rond eicel: harde structuur als bescherming
Bij vogels:
à Vrouwelijke geslachtsstelsel is enkel terug te vinden aan de linkerzijde van
de vogel
à Specifiek gedifferentieerd in 5 regio’s: infundibulum (trechter, vangt
geövuleerde eicel op), magnum, isthmus (vernauwing, komt ook voor bij
klassieke huisdieren), schaalklier (belangrijkste verschil, vorming van schaal uit
calciumkristallen) en directe overgang naar vagina
à GEEN baarmoeder aanwezig
à Elk van de 5 delen heeft een belangrijke functie bij het ontstaan van het ei
zoals het gelegd wordt:
- Infundibulum: externe dooiermembraan aanleggen
- Magnum: maakt eiwit van het ei aan
- Isthmus: aanmaak van inwendige en uitwendige schaalmembranen
- Schaalklier: aanmaak van gecalcificeerde schaal
