Samenvatting ‘An introduction to behavioural ecology’ Davies, Krebs, West – H7, 8, 9, 10, 11, 12, 13
– Gedragsecologie tentamen 2
Hoofdstuk 7 – Sexual selection, sperm competition and sexual conflict
Seksuele selectie is de evolutie van eigenschappen die voordelig zijn bij het verwerven van
partners. Hierbinnen valt intraseksuele selectie (man-mancompetitie, evolutie van wapens bij
mannen) en interseksuele competitie (female choice, evolutie van ornamenten bij mannen).
Het belangrijkste verschil tussen man en vrouw is de gameetgrootte: vrouwen produceren
grote, immobiele, voedselrijke gameten, waar mannen kleine, mobiele, voedselarme gameten
produceren die niet meer zijn dan een stuk zichzelf voortbewegend DNA. De fusie van gameten van
gelijke grootte is isogamie, bij gameten van ongelijke grootte heet dat anisogamie. De evolutie van
anisogamie is als volgt: hoe groter de zygote, hoe meer overlevingskans grotere, minder talrijke
gameten worden geselecteerd kleinere gameten zoeken grotere gameten om mee te fuseren
selectie tegen kleine gameten, maar wordt overruled door het feit dat kleine gameten in grote getale
geproduceerd kunnen worden en dus ook de bescherming van grote gameten tegen kleine gameten
te slim af zijn door snellere evolutie individuen specialiseren ofwel op veel kleine gameten ofwel
op weinig grote gameten. Daarnaast leveren vrouwen vaak meer andersoortige zorg.
Het geslacht met de minste ouderzorg heeft een grotere potentiële reproductiesnelheid. Dat
betekent dat een vrouw het best haar reproductieve succes kan verhogen door haar resources om te
zetten in eieren en nakomelingen terwijl een man dat het best kan doen door zoveel mogelijk
vrouwen te bevruchten. Daarom zullen mannen hun seksuele gedrag meer richten op directe
competitie voor en exploiteren van vrouwelijke investering, waar vrouwen de mannen kiezen die de
beste resources of genen voor hun nakomelingen leveren.
Er zijn twee redenen waarom vrouwen meer investeren in zorg voor nakomelingen:
- Polyandrie: vaderschap wordt gedeeld, en het levert mannen niks op om voor nakomelingen
van anderen te zorgen.
- Verschoven paringssucces tussen mannen: als een man in een groep veel kan paren, zal elke
energie die hij steekt in ouderzorg ten koste gaan van zijn toekomstige reproductieve
succes, omdat hij veel vrouwen kan bevruchten. De kosten van het niet helpen zijn lager
voor de vrouw dat de kosten van het wel helpen voor de man.
De evolutie van seksueel dimorfisme leidend tot meer kracht, grootte of wapens bij mannen is
makkelijk te verklaren omdat deze eigenschappen het succes van een man in de strijd tussen
mannen om vrouwtjes vergroot. Female choice is moeilijker te verklaren, omdat grote ornamenten
ook kosten m.b.t. overleving met zich mee kunnen brengen. Er is dus een balans tussen seksuele en
natuurlijke selectie.
Vrouwen kiezen op basis van voordelen die ‘goede mannen’ met zich meebrengen:
- Goede resources: keuze voor een mannelijke eigenschap (lied, staart, enz.) kan een cue zijn
voor resources (nestplaats, voedsel) die het reproductieve succes van de vrouw vergroten.
- Goede genen: als een vrouw alleen maar sperma krijgt van de man. 2 hypotheses:
o Fisher: sexy son hypothesis – eerst is er een link tussen een uiterlijk kenmerk en een
overlevingskenmerk, en vrouwen die hierop reageren door een keuze voor deze
mannen te maken. Haar preferentie-gen verspreid zich onder de vrouwen, en het
uiterlijke/overlevingskenmerk verspreid zich onder de mannen, die dus een dubbel
voordeel ondervinden, en het vrouwtje ondervindt zo ook dubbel voordeel. Keuze
voor aantrekkelijke zoons levert een groot voordeel op, waardoor de eigenschap
uiteindelijk de overlevingskans van mannen zal doen afnemen, waardoor de selectie
voor het uiterlijke kenmerk uitgebalanceerd wordt.
o Zahavi: handicap hypothesis – alleen mannen van hoge kwaliteit kunnen het zich
veroorloven eigenschappen te hebben die hun overlevingskansen benadelen, en zijn
daarom een eerlijk signaal van de kwaliteit van mannelijke genen. Deze genen
worden doorgegeven aan nakomelingen, die daardoor een grotere kans op
, overleven en dus op reproductie hebben (dus niet om partners aan te trekken). De
genetische variatie zou hierdoor uitdoven, maar dit gebeurt niet om 4 redenen:
Populaties hebben te maken met een continue input van schadelijke
mutaties dus moeten vrouwen altijd kieskeurig blijven
Veel genen hebben invloed op de conditie van de man dat het niet
waarschijnlijk is dat female choice de genetische variatie uitput
Vrouwen kunnen elk jaar verschillende eigenschappen kiezen wat de
genetische variatie in meerdere seksuele ornamenten behoudt
Host-parasite arms race: seksuele displays zijn indicatoren van genetische
resistentie tegen parasieten en ziektes, en die genen veranderen snel
Ornamenten bij vrouwen (zoals veren of zwellingen) kunnen ontstaan als de man ook ouderzorg
biedt en daardoor kieskeurig zijn in met wie ze paren. Er kan dan sprake zijn van ‘mutual mate
choice’. Ook kan het zijn dat vrouwtjes competeren voor paringen met het dominante mannetje of
om te paren met meerdere mannen in de groep om infanticide te voorkomen. In sommige gevallen
wordt de vrouwelijke competitie voor mannen zo sterk dat sex role reversal optreedt. Hierbij is de
limiterende sekse de man, en de vrouw kan juist snel en vaker eieren produceren.
- Voorbeeld: edelpapegaaien (Eclectus roratus). Beide seksen ervaren onderlinge competitie;
vrouwen competeren om toegang tot resources benodigd voor succesvolle reproductie en
niet zozeer om sperma, terwijl de mannen (direct door kracht en aantrekking en indirect
door monopoliseren van resources) competeren om toegang tot vrouwen. Hierdoor hebben
zij zeer verschillende seksuele dimorfismen ontwikkeld.
Spermacompetitie kan optreden tussen sperma van mannelijke rivalen (analoog aan strijd
tussen mannen) en door ‘cryptic female choice’ waarbij een vrouw sperma kiest na copulatie. Er zijn
3 hypotheses waarom vrouwen met meerdere mannen paren:
- Kosten van tegenwerken zijn hoger dan de kosten van een extra paring
- Materiële (directe) voordelen: soms verhogen meerdere paringen het aantal jongen dat een
vrouw kan produceren, ofwel door meer sperma, ofwel door meer resources, ofwel
voorkomen van infanticide door gedeeld vaderschap
- Genetische (indirecte) voordelen: verhoging van de genetische kwaliteit van nakomelingen
door extra-pair copulaties met aantrekkelijkere (eerlijk signaal!) mannen dan de eigen man
Constraints op partnerkeuze en extra-pair copulaties – Als competitie voor mannen sterk is,
kunnen vrouwen niet meteen met de beste man paren, moeten ze het soms doen met minder en
vertrouwen op extra-pair copulatie om de genetische kwaliteit te verbeteren. Er zijn 2 hypotheses
waardoor extra-pair copulatie wordt gelimiteerd: a) als mannen ouderzorg leveren, reduceert de
man de ouderzorg in respons op vreemdgaan, b) verschillende vaders zijn goed voor verschillende
seksen; een voordeel in de ene sekse kan nadeel opleveren in de andere (vb heupbreedte in mens).
Seksuele conflicten rijzen als de optimale uitkomst verschillend is voor man en vrouw, met
seksespecifieke adaptaties die evolueren in antagonistische co-evolutie om de bias naar het eigen
voordeel te trekken.
Seksuele conflicten over paring
- Voorbeeld: schaatsertjes. Vrouwtje heeft nadelen van paring (immobiliteit dus
predatierisico) dus zal extra paringen uit de weg gaan. Mannen evolueren in morfologie om
vrouwen beter te kunnen grijpen en vrouwen om mannen af te schudden contra-
adaptaties tegen andere sekse.
- Soms gaat het seksuele conflict de andere kant op: vrouw heeft voordeel bij extra-pair
copulatie, maar man heeft voordeel om haar te stoppen om vaderschap te verzekeren.
Seksuele conflicten na paring
- Mannelijke adaptaties
o Spermaverwijdering (m.b.v. ‘schraper’ aan penis)
o Spermavervanging (nieuwe inseminatie laat voorgaande inseminaties uitstromen)
o Dichtmaken van de vrouwelijke genitale opening door de man na copulatie
o Anti-afrodisiaca van de man die afgegeven worden aan de vrouw
, o Steriel sperma dat dienst doet als vuller waardoor vrouwtje nieuw paren uitstelt
o Eiwitten uit accessoire klier die vrouwelijk gedrag en fysiologie beïnvloeden
o Strategische toewijzing van sperma in respons op spermacompetitie en vrouwelijke
vruchtbaarheid (als de mannelijke spermavoorraad snel op is)
- Vrouwelijke adaptaties – ‘cryptic female choice’
o Voorbeeld: hoender (Gallus gallus). Na (gedwongen) paring met een subordinate
man trekt zij de cloaca samen wat het sperma van de subordinaat naar buiten werkt
o Voorbeeld: sprinkhanen. Bij paring met een broer en een niet-verwant werd het
sperma van de broer opgeslagen in de spermatheca en het sperma van de niet-
verwant gebruikt voor reproductie, om inteelt te voorkomen
‘Chase away’ seksuele selectie is een proces waarbij mannen geselecteerd worden om vrouwen
tot paring te induceren, ofwel bij kracht ofwel door aantrekking, en vrouwen worden geselecteerd
om weerstand te bieden, wat leidt tot ‘chase away’ co-evolutie van mannelijke adaptatie om
vrouwen te stimuleren en vrouwelijke adaptatie om weerstand te verbeteren. Dit is omgekeerde van
de ‘sexy son’ en ‘handicap hypothesis’: vrouwen evolueren weerstand aan mannelijke trucs omdat
berusting kostbaar is.
Alledrie de besproken modellen kunnen tegelijk werken op het ontstaan van diverse kenmerken.
Hoofdstuk 8 – Parental care and familiy conflicts
Drie onderling gerelateerde conflicten worden besproken: tussen man en vrouw als ouder,
tussen nakomelingen onderling en tussen ouders en nakomelingen.
Variatie in ouderzorg wordt beïnvloed door 2 factoren:
- Verschillende diersoorten hebben verschillende fysiologische en evolutionaire constraints
waardoor een geslacht een predispositie heeft om meer ouderzorg te leveren
- Ecologische condities en paringskansen beïnvloeden de kosten en benefits voor elke sekse
Meestal hangt het samen met de manier van fertilisatie welke van de twee ouders zorgt. 3
hypothesen zijn voorgesteld:
- Zekerheid van vaderschap: bij externe fertilisatie gebeurt op moment van ovipositie, dus de
zekerheid van vaderschap is groter dan bij interne fertilisatie omdat er dan
spermacompetitie kan plaatsvinden. Op dat moment is de man minder geneigd zorg te
bieden dan de vrouw, omdat hij niet zeker is van vaderschap.
- Volgorde van gameetafzetting: bij interne fertilisatie krijgt de man de kans om eerst weg te
gaan en blijft de vrouw zitten met ouderzorg. Bij externe fertilisatie is dat andersom. Sperma
is lichter; de man moet dus wachten op eitjes omdat anders zijn sperma wegdrijft. Terwijl de
man eitjes bevrucht, kan de vrouw al wegzwemmen en zit de man met ouderzorg. Deze
hypothese wordt echter afgewezen door empirisch bewijs.
- Associatie: associatie met de embryo’s levert een pre-adaptatie op voor ouderzorg door een
bepaalde sekse. Met interne fertilisatie is de moeder het meest geassocieerd met het
embryo. Met externe fertilisatie worden eitjes meestal gelegd in mannelijke territoria en is
het dus de man die het meest geassocieerd is met de embryo’s.
Parental investment: elke investering door een ouder in individuele nakomelingen die de kans
van overleven (en dus reproductief succes) van die nakomelingen vergroot, ten koste van de
mogelijkheid van de ouder om te investeren in andere nakomelingen. Om het optimum van parental
investment te schatten, moet gekeken worden naar een paar trade-offs, die in twee stappen werken:
- Trade-off tussen nakomelingen in kwaliteit en kwantiteit binnen een leg (resources
concentreren op weinig levert te weinig nakomelingen, spreiden levert ook te weinig)
- Trade-off tussen investering in huidige versus toekomstige leggen (te veel investering nu
gaat ten koste van investeringen die later gedaan kunnen worden)
Een vergrote investering kan zorgen voor een verlaagde overlevingskans of een
verlaagde fertiliteit bij de volgende leg. Het optimum is dus daar waar de B
kosten het laagst zijn en de benefits op omslagpunt zitten vanaf waar ze een
verminderde meeropbrengst hebben. C
Benefits/costs
Parental investment per offspring
