Hoofdstuk 11: Membrane structure
‣ Studenten kunnen de membraanopbouw schetsen en algemene functies van het
plasmamembraan benoemen.
Een plasmamembraan bestaat uit een fosfolipide
bilaag en eiwitmoleculen. De bilaag van fosfolipiden
is ongeveer 5 nm groot.
Functies van het plasmamembraan:
• De inhoud van de cel bij elkaar houden en
ervoor zorgen dat het niet mixed met
moleculen uit de omgeving.
• Voedingsstoffen moeten naar binnen en
afvalstoffen naar buiten (import en export
kleine moleculen).
• Informatie ontvangen door receptoren.
• Het membraan is beweeglijk en kan
vervormen. Het membraan kan ook zelf genezen als het geprikt wordt.
‣ Studenten kunnen verklaren waarom fosfolipiden en andere amfipatische moleculen een
gesloten dubbelmembraan vormen.
Cellen zijn omgeven en gevuld met water. Dus de structuur van de
celmembranen zijn hierop aangepast aan de waterige omgeving. De
kop van een fosfolipide bevat fosfaat en is hydrofiel, terwijl de 2
staarten meer bestaan uit koolwaterstof en hydrofoob is. Een bekend
voorbeeld is fosfatidylcholine, het is één van de meest voorkomende
fosfolipiden in membranen van dieren en planten, Fosfatidylcholine
heeft een klein molecuul choline die aan de fosfaatgroep vastzit.
Een ander amfipatische molecuul is cholesterol die alleen in dierlijke
membranen voorkomt. Glycolipiden zijn ook amfipatisch, deze lipiden hebben deels een
suikergroep als kop.
Hydrofobe moleculen krijgen de neiging om dichtbij elkaar te blijven, wanneer ze verspreidt
zitten in water, want ze kunnen geen gunstige interacties vormen met water. Anders wordt
een hydrofoob molecuul omgeven door hydrofiele moleculen en deze kooistructuur kost vrije
energie.
,Amfipatische moleculen, zoals membraan lipiden, hebben daarom hydrofiele koppen die zich
in een waterig milieu bevinden en hydrofobe staarten die met andere hydrofobe moleculen
kunnen aggreren. Daarom is er een gestolen dubbelmembraan. Dit is energetisch meest
gunstig. Als er bijvoorbeeld een scheur in de laag ontstaat, dan wordt er een deel van de
membraan lipiden blootgesteld aan water en dat is energetisch ongunstig. De moleculen in
de bilaag zorgen ervoor dat de scheur wordt afgesloten. Doordat vrije randen verboden zijn,
moet een amfpatische bilaag een bolvormig structuur hebben.
,‣ Studenten kunnen beredeneren welke factoren invloed hebben op de vloeibaarheid,
flexibiliteit en stabiliteit van het membraan.
De vloeibaarheid van het membraan hangt af van de compositie van de fosfolipiden,
voornamelijk de koolwaterstof staarten. Wanneer die staarten regelmatig en dicht bij elkaar
verpakt zijn, dan is de bilaag meer stroperig en minder vloeibaar. Er zijn 2 factoren die dat
bepalen: de lengte van de koolwaterstoffen en het aantal dubbele bindingen. Kortere ketens
van koolwaterstoffen zorgen dat ze minder interacties met elkaar aan gaan en daardoor is
de bilaag meer vloeibaar. De meeste fosfolipiden hebben 2 staarten, waarvan 1 met alleen
maar enkele C-C bindingen (verzadigd) en de ander met 1 of meer dubbele C=C bindingen
(onverzadigd). De onverzadigde koolwaterstofketen bevat een knik, waardoor ze dus
moeilijker met de andere ketens kunnen binden.
In bacteriën en gist worden de lengtes van de staarten en het aantal dubbele C=C bindingen
steeds aangepast om het membraan steeds vloeibaar te maken, omdat ze zich steeds
moeten aanpassen aan verschillende temperaturen. Bij hoge temperaturen maken de
membraan lipiden hun staarten langer en minder dubbele C=C bindingen, zodat de staarten
interacties met elkaar kunnen aangaan en binden. Daardoor worden ze niet té vloeibaar. Bij
een lagere temperatuur zou het membraan minder vloeibaar worden. Om het membraan
vloeibaarder te maken moeten meer onverzadigde vetzuren worden
geproduceerd. Onverzadigde vetzuren hebben een knik in de
vetzuurstaart waardoor de lipiden verder van elkaar afliggen en het
membraan meer vloeibaar wordt. Een langere vetzuurstaart vergroot
het contact met andere vetten, en zorgt daardoor juist voor een lagere
vloeibaarheid. Het verlagen van cholesterol draagt wel bij aan meer
vloeibaarheid, maar bacteriën bevatten geen cholesterol in hun
membranen.
In dierlijke cellen is de vloeibaarheid van het
membraan geregeld door toevoeging van een De lipide bilaag is een
sterol, een cholesterol. Cholesterol moleculen flexibele dimensionale
zijn kort en rigide, daardoor kunnen ze de vloeistof.
, ruimte tussen naburige fosfolipiden vullen, die veroorzaakt zijn door knikken in hun
onverzadigde koolwaterstofketens. Op deze manier zorgen cholesterol moleculen ervoor dat
het membraan minder flexibel wordt en minder permeabel.
‣ Studenten kunnen de functies van membraan flexibiliteit benoemen.
Voor alle cellen is membraan vloeibaarheid belangrijk.
• Het zorgt ervoor dat veel membraan eiwitten snel kunnen diffunderen in de plane van
de bilaag en zo kunnen ze interacties met elkaar aangaan, dat is cruciaal voor
celsignalering.
• Daarnaast staat het membraan lipiden en eiwitten toe om te diffunderen van plekken
waar ze zijn ingevoegd in de bilaag na hun synthese op andere plekken in de cel.
• Ook zorgt het ervoor dat membraan moleculen gelijk verdeeld zijn tussen
dochtercellen, wanneer een cel zich deelt.
• En onder gepaste omstandigheden, staat het membranen toe om te fuseren met
elkaar en hun moleculen te mixen
‣ Studenten kunnen benoemen welke processen bijdragen aan het vormen en behouden
van een (asymmetrische) membraan samenstelling.
In eukaryote cellen worden nieuwe fosfolipiden gemaakt door enzymen die gebonden zijn
aan het cytosolische oppervlak van het ER. Met behulp van vrije vetzuren als substraten
zorgen deze enzymen ervoor dat de nieuwe fosfolipiden in de cytosolische gedeelte van de
bilaag terecht komt. Hoe komen de nieuwe fosfolipiden nou aan de andere kant van de
bilaag? Dat kan door flip-flops, maar dat komt zelden voor. Er is een enzym genaamd
scramblase en die katalyseert de fosfolipide overdracht. Het is een transporter enzym die
random geselecteerde fosfolipiden van de ene helft van de lipide bilaag naar de andere kant
brengt. Dus de andere helft van de bilaag bij het ER membraan krijgt ook nieuw gemaakte
fosfolipiden. De nieuw gemaakte fosfolipiden zijn gelijk verdeeld tussen elke laag van het ER
membraan. Sommige van dit nieuw gemaakt membraan blijft in het ER membraan en de rest
gaat naar andere compartimenten in de cel, zoals Golgi apparaat en plasmamembraan.
De meeste celmembranen zijn asymmetrisch. Beide helften van de bilaag bevat bevatten
vaak verschillende sets van fosfolipiden. Maar als membranen komen van het ER die gewoon
goed verdeeld zijn, waar komt deze asymmetrie vandaan? Het begint in het Golgi apparaat.
Het Golgi membraan bevat een andere family van fosfolipide transporters, genaamd
flippases. Deze eiwitten zorgen ervoor dat specifiek geselecteerde fosfolipiden van de ene
