1
,Inhoudsopgave
Studietaak 1. Het brein ontleed ....................................................................................................................... 3
Hoofdstuk 2 - Introductie van het brein
Studietaak 2. Het brein in ontwikkeling ......................................................................................................... 17
Hoofdstuk 6 - Het ontwikkelende brein
Studietaak 3. Het brein in beeld ..................................................................................................................... 41
Hoofdstuk 3 - Het elektrofysiologische brein
Studietaak 4 Horen ........................................................................................................................................ 59
Hoofdstuk 8 - Het horende brein
Studietaak 5 Aandacht ................................................................................................................................... 79
Hoofdstuk 9 – Het oplettende brein
Studietaak 6 Actie ........................................................................................................................................ 101
Hoofdstuk 10: Het handelende brein
Studietaak 7 Geheugen ................................................................................................................................ 126
Hoofdstuk 11 - Het herinnerende brein
Studietaak 8 Executieve functies .................................................................................................................. 151
Hoofdstuk 15 - Het executieve brein
Studietaak 9 Emoties.................................................................................................................................... 173
Hoofdstuk 16 - Het sociale en emotionele brein
2
,Studietaak 1. Het brein ontleed
Hoofdstuk 2 - Introductie van het brein
De hersenen zijn het fysieke orgaan dat al ons mentale leven mogelijk maakt. Het stelt ons in staat om deze
woorden te lezen en gedachten te overwegen die we nog nooit eerder hebben overwogen – of zelfs om
gedachten te creëren die geen mens eerder heeft overwogen. Dit boek zal oppervlakkig aanstippen hoe dit
allemaal mogelijk is. Dit hoofdstuk biedt een basisgids voor de structuur van de hersenen, beginnend met een
beschrijving van neuronen, tot een beschrijving van hoe deze zijn georganiseerd in verschillende
neuroanatomische systemen. De nadruk ligt op het menselijk brein in plaats van het brein van andere soorten.
Structuur en functie van het neuron
Alle neuronen hebben in principe dezelfde structuur en bestaan uit drie componenten: een cellichaam (of
soma), dendrieten en een axon.
FIGUUR 2.1: Neuronen bestaan uit drie
basisfuncties: acellichaam, dendrieten die
informatie ontvangen en axonen die informatie
verzenden. In dit diagram wordt het axon
gemyeliniseerd om de geleidingstijd te
versnellen.
Hoewel neuronen dezelfde basisstructuur en functie hebben, is het belangrijk op te merken dat er enkele
significante verschillen zijn tussen verschillende soorten neuronen betreffende de indeling van de dendrieten
en axon.
Het cellichaam bevat de kern en andere organellen. De kern bevat de genetische code en deze is betrokken bij
de eiwitsynthese. Eiwitten dienen een breed scala aan functies. Neuronen ontvangen informatie van andere
neuronen en nemen een "beslissing" over deze informatie (door hun eigen activiteit te veranderen) die
vervolgens kan worden doorgegeven aan andere neuronen.
Vanuit het cellichaam maken een aantal vertakkende structuren, dendrieten genaamd, communicatie met
andere neuronen mogelijk. Dendrieten ontvangen informatie van andere neuronen in de nabijheid. Het aantal
en de structuur van de dendritische takken kan aanzienlijk variëren, afhankelijk van het type neuron (d.w.z.
waar het zich in de hersenen bevindt).
Het axon daarentegen stuurt informatie naar andere neuronen. Elk neuron bestaat uit vele dendrieten, maar
slechts een enkel axon (hoewel het axon kan worden verdeeld in verschillende takken die collateralen worden
genoemd). Het uiteinde van een axon vlakt af tot een schijfvormige structuur. Hier maken chemische signalen
communicatie tussen neuronen mogelijk maken via een kleine opening die een synaps wordt genoemd.
De twee neuronen die samen de synaps vormen worden aangeduid als presynaptisch (voor de synaps) en
postsynaptisch (na de synaps). Als een presynaptisch neuron actief is wordt een elektrisch signaal,
actiepotentiaal genaamd, door de axon geleid. Aan het uiteinde worden chemische stoffen afgegeven in de
synaptische spleet. Deze stoffen heten neurotransmitters (chemische signalen die gevuurd zijn door een
neuron om de eigenschappen van een ander neuron te beïnvloeden). Neurotransmitters binden zich aan
3
,receptoren op de dendrieten of het cellichaam van het postsynaptische neuron en creëren een synaptisch
potentiaal. Dit wordt passief door de dendrieten en het soma van het postsynaptisch neuron geleid.
Elektrische signalen worden actief overgebracht door axonen door middel van een actiepotentiaal. Signalen
stromen passief door dendrieten en soma, maar zetten een actiepotentiaal in gang als hun samengevoegde
potentiaal sterk genoeg is bij het bereiken van de axon.
Als deze passieve signalen sterk genoeg zijn bij het bereiken van de axon in het postsynaptisch neuron,
ontstaat een actiepotentiaal (een actief elektrisch signaal) in dit neuron. Het is belangrijk te beseffen dat elk
postsynaptisch neuron vele synaptische signalen, gegenereerd door veel verschillende dendrieten,
samenvoegt. Passieve geleiding vindt meestal over kortere afstanden plaats, actieve geleiding ook over langere
afstanden, door het gebruik van actiepotentialen.
FIGUUR 2.2: Elektrische stromen worden actief door
axonen doorgegeven door een actiepotentiaal. Elektrische
stromen stromen passief door dendrieten en soma van
neuronen, maar zullen een actiepotentiaal initiëren als hun
opgetelde potentiaal sterk genoeg is aan het begin van het
axon (de heuvel genoemd).
TIEN INTERESSANTE FEITEN OVER HET MENSELIJK BREIN
(1) Er zijn 86 miljard neuronen in het menselijk brein.
(2) Elk neuron verbindt zich met ongeveer 10.000 andere neuronen. Als zodanig zijn er meer dan 3.000 keer
evenveel synapsen in de hersenen van één persoon dan er sterren in ons hele sterrenstelsel zijn.
(3) Als elk neuron verbonden zou zijn met elk ander neuron, zouden onze hersenen 12,5 mijl in diameter zijn
Dit leidt tot een belangrijke conclusie - namelijk dat neuronen zich alleen verbinden met een kleine subset van
andere neuronen. Neuronen hebben de neiging om alleen met hun buren te communiceren in wat een "kleine
wereld" architectuur wordt genoemd. Langeafstandsverbindingen zijn eerder uitzondering dan regel.
(4) Het idee dat we slechts 10 procent van de cellen in onze hersenen gebruiken, wordt over het algemeen als
een mythe beschouwd. Vroeger dacht men dat slechts ongeveer 10 procent van de cellen in de hersenen
neuronen waren (de rest zijn cellen die glia worden genoemd), vandaar een plausibele oorsprong voor de
mythe. Dit "feit" blijkt ook onnauwkeurig te zijn, waarbij de ware verhouding van neuronen tot glia dichter bij
1: 1 ligt. Glia dienen een aantal essentiële ondersteunende functies; ze zijn bijvoorbeeld betrokken bij
weefselherstel en bij de vorming van myeline.
5) De hersenen vormen slechts 2 procent van het lichaamsgewicht.
(6) Er wordt niet langer aangenomen dat neuronen in de hersenen niet in staat zijn om te worden
geregenereerd. Het was ooit algemeen werd aangenomen dat we worden geboren met onze volledige
aanvulling van neuronen en dat nieuwe neuronen niet worden gegenereerd. Dit idee is nu onhoudbaar,
althans in een regio die de gyrus dentate wordt genoemd.
(7) Gemiddeld verliezen we een netto hoeveelheid van één corticale neuron per seconde. Een studie heeft
aangetoond dat ongeveer 10 procent van onze corticale neuronen vergaat tussen de leeftijd van 20 en 90 jaar,
wat overeenkomt met 85.000 neuronen per dag.
4
,(8) Identieke tweelingen hebben geen anatomisch identieke hersenen. Een vergelijking van identieke en niet-
identieke tweelingen suggereert dat het driedimensionale corticale gyrale patroon voornamelijk wordt
bepaald door niet-genetische factoren, hoewel de hersengrootte sterk erfelijk is.
(9) Mensen met autisme hebben grotere hersenen in het vroege leven. Ze hebben ook grote hoofden om ze te
huisvesten. Het is onwaarschijnlijk dat er een eenvoudige relatie is tussen hersengrootte en intellect (de
meeste mensen met autisme hebben een laag IQ) en de efficiëntie van de hersenen kan geen verband houden
met de grootte.
(10) Mannen hebben grotere hersenen dan vrouwen, maar het vrouwelijke brein is meer gevouwen, wat een
toename van het oppervlak impliceert die elk verschil in grootte kan compenseren. Het totale aantal
corticale neuronen is gerelateerd aan geslacht, maar niet aan de totale lengte of het gewicht.
Elektrische signalen en het actiepotentiaal
Filmpje actiepotentialen
Potentiaal, of potentiaalverschil is een term die wordt gebruikt als positieve en negatieve ladingen gescheiden
worden, waarbij er een potentiële elektrische stroom opgewekt kan worden. (bijv in een batterij. Het potentiaal
wordt aangeduid in Volt). In een cel wordt het uitgedrukt in millivolt (mv) oftewel een duizendste volt. De
potentialen in de cel worden gescheiden gehouden door een celmembraan, het mebraanpotentiaal. In elk deel
zit een andere concentratie van ionen; natrium en kalium. De concentratie kalium in de cel is ongeveer 28x
hoger dan erbuiten. Voor natrium geldt het andersom. De concentratie is buiten de cel oneveer 14x hoger dan in
de cel.
Kalium gaat de cel uit en natrium de cel in. Na het actiepotentieel pomt de natrium-kalium pomp per keer 3
natrium naar buiten en 2 kalium naar binnen. Hierdoor ontstaat rustpotentiaal van -70mv.
De belangrijkste principes bij een actiepotentiaal:
De natriumconcentratie bereikt de drempelwaarde waardoor de deur opengezet voor natrium. De cel wordt
steeds positiever geladen, tot +30mv. Net iets later komt de kalium die er voor zorgt dat de cel steeds meer
negatief geladen wordt. De natrium-caliumpom zorgt ervoor dat de situatie zich weer herstelt
Een actiepotentiaal is altijd hetzelfde. Er bestaat geen sterk of zwak.
Zenuwcellen kunnen een signaal doorgeven met de snelheid van 100 meter per seconde.
Elk neuron is omgeven door een celmembraan, dat zich gedraagt als een barrière bij de passage van chemische
stoffen. Binnen het membraan gedragen bepaalde proteïnemoleculen zich als poortwachters voor specifieke
chemische stoffen, die ze in- of uit laten. Deze stoffen bestaan onder andere uit natriumionen (Na+) en
kaliumionen (K+). Het evenwicht tussen deze ionen binnen en buiten het membraan zorgt voor een
rustpotentiaal van -70 mV, waarbij de binnenzijde negatief is ten opzichte van de buitenzijde.
Spanningsafhankelijke ionenkanalen zijn cruciaal bij het genereren van een actiepotentiaal. Deze kanalen zijn
alleen in axonen te vinden, daarom kunnen alleen axonen actiepotentialen produceren. Het proces verloopt als
volgt:
1. Als een positief signaal van voldoende sterkte door het axonmembraan stroomt, openen zich de
spanningsafhankelijke Na+-kanalen.
2. Als het kanaal wordt geopend kan Na+ de cel binnenkomen en vermindert de negatieve potentiaal in
de cel. (De cel depolariseert). Bij ongeveer -50 mV wordt het membraan volledig doorlaatbaar en de
lading in de cel wordt korte tijd tegengesteld. Deze plotselinge depolarisatie en de daaropvolgende
repolarisatie vormt het actiepotentiaal.
3. De negatieve potentiaal in de cel wordt hersteld door het naar buiten stromen van K + door
spanningsafhankelijke K+-kanalen en het sluiten van de spanningsafhankelijke Na+- kanalen.
4. Gedurende een korte periode treedt hyperpolarisatie op, waarbij de binnenzijde negatiever is dan in
rusttoestand. Dat maakt het moeilijker voor de axon om meteen te depolariseren en voorkomt dat het
actiepotentiaal ‘terugslaat’.
5
,Een actiepotentiaal in het ene deel van de axon opent aangrenzende spanningsgevoelige Na +- kanalen en dus
beweegt de actiepotentiaal geleidelijk over de lengte van het axon, beginnend bij het cellichaam en eindigend bij
het uiteinde. De geleiding langs de axon kan versneld worden als deze gemyeliniseerd is. Myeline is een vettige
substantie rond de axon van sommige cellen, vooral van degene die motorsignalen overbrengen. Het blokkeert
de normale overdracht van Na+/ K+, waardoor de actiepotentiaal door passieve geleiding en over de lengte van
de axon overspringt naar punten waar zich geen myeline bevindt, de nodes van Ranvier genaamd. Beschadiging
van myeline is verantwoordelijk voor een aantal ziektebeelden, waaronder multiple sclerose.
Chemische signalen en het postsynaptische neuron
Wanneer de actiepotentiaal de axonterminal bereikt, initieert het elektrische signaal een reeks gebeurtenissen
die leiden tot de afgifte van neurotransmitters in de synaptische spleet. Proteïnereceptoren in het membraan
van de postsynaptische neuronen binden zich aan de neurotransmitters. Veel van deze receptoren zijn
transmitterafhankelijke ionenkanalen. Dit zorgt voor een plaatselijk stroom van Na+, K+ of chloride (Cl-), wat
het synaptisch potentiaal teweegbrengt.
Sommige neurotransmitters (onder andere GABA) hebben een remmend effect op het postsynaptisch neuron
(d.w.z. ze laten het minder snel vuren). Dit wordt bereikt door de binnenkant van het neuron negatiever te
maken dan normaal, en daardoor moeilijker te depolariseren. Dat kan bijvoorbeeld door het openen van Cl --
kanalen. Andere neurotransmitters (onder andere acetylcholine) hebben juist een prikkelend effect op het
postsynaptisch neuron(d.w.z. door het makkelijker te maken om te vuren). Deze synaptische potentialen
worden vervolgens passief uitgevoerd, zoals eerder beschreven.
FIGUUR 2.3: Het actiepotentiaal bestaat uit een aantal
fasen.
Glutamaat en GABA zijn de meest voorkomende neurotransmitters van de hersenen in die zin dat bijna elk
neuron een ervan produceert. Het zijn niet de chemicaliën zelf die ze prikkelend en remmend maken. Het is
eerder het positieve of negatieve effect dat ze hebben op ionkanalen in het membraan, waardoor een
actiepotentiaal meer of minder waarschijnlijk wordt. Andere veel voorkomende neurotransmitters zijn
serotonine, dopamine, acetylcholine en noradrenaline. Deze worden vaak beschouwd als modulatorische
functies. In plaats van verspreid te zijn over de hersenen, zoals het geval is met GABA en glutamaat, zijn deze
neurotransmitters meer gelokaliseerd in specifieke hersengebieden, maar hun axonale projecties verspreiden
zich door de hersenen.
Hoe coderen neuronen informatie?
De amplitude (= maximale uitslag van een trilling) van een actiepotentiaal varieert niet, maar het aantal
potentialen per seconde wel. Deze reactiesnelheid (ook wel de "spiking rate" genoemd) houdt verband met de
informatie die het neuron overbrengt. Neuronen die gelijksoortige informatie overbrengen bevinden zich
meestal bij elkaar. Hierdoor ontstaat specialisatie van breingebieden.
6
,Als informatie wordt gedragen in de responssnelheid van een neuron, wat bepaalt dan het type informatie
waarop het neuron reageert? Het soort informatie dat een neuron overbrengt heeft betrekking op de input die
het ontvangt en de output die het verzendt naar andere neuronen. De functie van een breingebied wordt dan
ook bepaald door input en output om welke reden betwist kan worden dat een functie strikt gelokaliseerd kan
worden. De reden waarom neuronen in de primaire auditieve cortex kunnen worden beschouwd als informatie
over geluid, is omdat ze input ontvangen afkomstig uit het slakkenhuis en ze sturen informatie naar andere
neuronen die betrokken zijn bij meer geavanceerde stadia van auditieve verwerking (bijv. Spraakperceptie).
Stel je echter voor dat men de hersenen zo opnieuw zou bedraden dat de primaire auditieve cortex input zou
ontvangen van de retinale route, afkomstig uit de ogen, in plaats van de auditieve route. In dit geval zou de
functie van de primaire "auditieve" cortex zijn veranderd (net als het type informatie dat het draagt), ook al
was het gebied zelf niet direct gewijzigd (alleen de ingangen ervan werden gewijzigd). Dit algemene punt is de
moeite waard om in gedachten te houden wanneer men bedenkt wat de functie van een bepaalde regio is
DE GROVE STRUCTUUR VAN HET BREIN
Grijze stof, witte stof en cerebrospinale vloeistof
Neuronen zijn georganiseerd in witte en grijze stof. Grijze stof bestaat uit neuronale cellichamen. Witte stof
bestaat uit axonen en steuncellen; de glia. Het brein bestaat uit een sterk gevouwen laag grijze stof,de
cerebrale cortex (hersenschors), waaronder de witte stof ligt. In het centrumvan het brein, onder de witte stof,
liggen weer grijze-stofstructuren, de subcortex, met onder andere de basale ganglia, het limbisch systeem en
het diëncefalon.
Wittestofkanalen kunnen liggen tussen verschillende corticale regio's binnen dezelfde hemisfeer
(associatiekanalen genoemd), of tussen verschillende corticale regio's in verschillende hemisferen
(commissures genoemd; de belangrijkste commissure is het corpus callosum) of tussen corticale en subcorticale
structuren (projectiekanalen genoemd)
De hersenen bevatten ook een aantal holle kamers genaamd ventrikels. Deze ventrikels zijn gevuld met
cerebrospinale vloeistof (CSF). CSF heeft een aantal nuttige functies, zoals het overbrengen van afvalstoffen, de
overdracht van signalen en het bieden van een beschermend kussen aan het brein.
FIGUUR 2.4: Er zijn drie verschillende soorten wittestofkanaal, afhankelijk van
de aard van de regio's die met elkaar verbonden zijn.
7
, FIGUUR 2.5: De hersenen bestaan uit vier
ventrikels gevuld met cerebrospinalfluid (CSF):
de laterale ventrikels bevinden zich in elk
halfrond, de derde ventrikel ligt centraal rond
de subcorticale structuren en de vierde
ventrikel ligt in de hersenstam
(achterhersenen).
Hiërarchische weergave van het centrale zenuwstelsel
De evolutie van het brein kan beter worden gezien als het toevoegen van extra structuren aan bestaande dan
als het vervangen van oudere structureren door nieuwe
Plaatsbepaling en doorsneden
Er zijn aanwijzingen voor het navigeren rond de hersenen, net zoals er een noord, zuid, oost en west is voor het
navigeren rond kaarten. Anterieur en posterieur verwijzen naar richtingen naar respectievelijk de voor- en
achterkant van de hersenen. Deze worden ook respectievelijk rostral en caudaal genoemd, vooral bij andere
soorten met een staart (caudaal verwijst naar het staarteinde). Richtingen naar boven en onder worden
respectievelijk superieur en inferieur genoemd; ze staan ook bekend als respectievelijk dorsaal en ventraal. De
termen anterieur, posterior, superior en inferior (of rostral, caudal, dorsal en ventral) maken navigatie in twee
dimensies mogelijk: voor-achter en boven-onder (zie figuur 2.7). De termen lateraal en mediaal worden
gebruikt om respectievelijk te verwijzen naar richtingen naar het buitenoppervlak en het centrum van de
hersenen, hoewel "mediaal" dubbelzinnig is, omdat het ook in een andere context wordt gebruikt. Hoewel het
wordt gebruikt om te verwijzen naar het centrum van de hersenen, wordt het ook gebruikt om te verwijzen
naar het midden van structuren in het algemeen. De mediale temporale gyrus ligt bijvoorbeeld op het laterale
oppervlak van de hersenen (niet het mediale oppervlak). Het wordt als mediaal bestempeld omdat het het
midden houdt tussen de superieure en inferieure temporale gyri.
• Anterieur: naar de voorzijde, of rostraal
• Posterieur: naar de achterzijde, of caudaal.
• Superieur: naar de bovenzijde, of dorsaal.
• Inferieur: naar de onderzijde, of ventraal.
•
FIGUUR 2.7: Referentiekader in de hersenen.
Let ook op de termen lateraal (verwijzend naar
het buitenoppervlak van de hersenen) en
mediaal (verwijzend naar de centrale
gebieden).
8
,FIGUUR 2.6: Het centrale zenuwstelsel (CZS) is hiërarchisch georganiseerd. De bovenste niveaus van de hiërarchie, overeenkomend met de
bovenste takken van dit diagram, zijn de nieuwste structuren vanuit een evolutionair perspectief.
Van de hersenen kunnen tweedimensionale doorsneden worden gemaakt:
• Coronale sectie: een doorsnede in het verticale vlak, door beide hersenhelften.
• Sagittale sectie: een doorsnede in het verticale vlak, door één van de hemisferen.
• Mediale sectie: een doorsnede tussen beide hemisferen.
• Axiale sectie: een doorsnede in het horizontale vlak.
FIGUUR 2.8: Termen van secties van de hersenen.
9
, De cerebrale cortex/hersenschors
De cerebrale cortex bestaat uit twee gevouwen lagen van grijze stof, verdeeld over twee hemisferen. Het
oppervlak van de cortex is in de loop van de evolutionaire ontwikkeling steeds verder geplooid. Hierdoor is de
verhouding tussen oppervlakte en inhoud steeds groter geworden. De verhoogde oppervlakken van de cortex
worden aangeduid als gyri (gyrus), de groeven/plooien als sulci (sulcus).
De cortex is maar ongeveer 3 mm dik en bestaat uit verschillende lagen die in een doorsnede te zien zijn. Deze
lagen vormen groepen van verschillende celtypen. Verschillende delen van de cortex hebben een verschillende
dikte van elk van de lagen. Het grootste deel van de cortex heeft zes belangrijke lagen, de neocortex (nieuwe
cortex). Andere corticale gebieden zijn de mesocortex (cingulate gyrus en de insula) en de allocortex (primaire
reukcortex en de hippocampus).
Het laterale oppervlak van de cortex van elke hersenhelft is verdeeld in vier kwabben:
• Frontale kwab.
• Pariëtale kwab.
• Temporale kwab.
• Occipitale kwab.
De scheidslijn tussen kwabben is in sommige gevallen duidelijk, zoals bij de frontale en temporale kwabben die
worden gescheiden door de spleet van Sylvio, in andere gevallen is dit minder zichtbaar. De insula is een eiland
tussen twee delen van de cortex en bevindt zich onder de temporaalkwab.
FIGUUR 2.9: De belangrijkste gyri van het laterale (bovenste)
en mediale (onderste) oppervlak van de hersenen. De corticale
sulci hebben de neiging om te worden gelabeld volgens de
voorwaarden van de referentie. De superieure temporale
sulcus ligt bijvoorbeeld tussen de superieure en mediale
temporale gyri.
10
