Biologische & Cognitieve Psychologie 14
Geheugen
Geheugen: het verkrijgen en vasthouden van informatie voor later gebruik. Dit is afhankelijk
van 3 fases:
Encoding: informatie uit de externe wereld wordt ontvangen en gecodeerd naar een
vorm die ons brein kan begrijpen
Retention (maintaining): deze gecodeerde vorm wordt opgeslagen in het geheugen
Retrieval: de opgeslagen informatie kan je ook weer terughalen wanneer dat nodig is
Amnesie: door onderzoek naar amnesie konden we het korte- en langetermijngeheugen
van elkaar onderscheiden. Bij retrograde amnesia kan je niks meer herinneren vóór het
ongeluk en bij anterograde amnesia kan je geen nieuwe herinneringen mee vormen na het
ongeluk. Maar mensen met amnesie kunnen nog steeds wel recente informatie (30 sec)
gebruiken en onthouden. Hieruit kun je dus concluderen dat amnesie veroorzaakt wordt door
schade in het langetermijngeheugen en niet in het kortetermijngeheugen (werkgeheugen).
Langetermijngeheugen:
Expliciet (declaratief): je bent je bewust van de herinnering en kan dit beschrijven,
zoals dingen die je hebt meegemaakt (episodisch) en feiten die je hebt geleerd,
zoals leerstof voor een toets (semantiek). Episodisch geheugen is gelinkt aan een
specifieke tijd en plaats (je weet waar en wanneer je gisteren hebt gegeten),
semantieke geheugen niet (je weet namelijk wel dat Parijs de hoofdstad van Frankrijk
is, maar niet waar en wanneer je dit precies hebt geleerd).
o Episodische herinneringen bevatten ook semantieke componenten: toen je
voor het restaurant stond (episodisch) herinnerde je je dat het restaurant altijd
op maandag gesloten is (semantiek).
o Episodische herinneringen kunnen ook semantiek worden. De eerste keer dat
iemand je vertelde dat Parijs de hoofdstad van Frankrijk is, was eerst een
episodische herinnering, je wist precies waar en wanneer het werd verteld.
Impliciet (non-declaratief): dit heb je niet bewust onthouden en je kan dit niet
beschrijven, zoals bij klassieke conditionering (het linken van 2 stimuli, je hebt niet
bewust de herinnering gevormd dat horen van muziek ijscoman) en procedurele
geheugen (bijvoorbeeld hoe je moet fietsen).
Memory tests
Geheugentests: je kan verschillende typen geheugen ook testen. Bijvoorbeeld met free
recall (je mag de items in elke volgorde herinneren), serial recall (je mag de items alleen in
de gepresenteerde volgorde herinneren), cued recall (welk woord werd samen met KAT
gepresenteerd?), forced-choice recognition (welk woord kwam eerst voor, FIETS of
VOGEL?) en yes/no recognition (kwam het woord VOGEL voor?).
Omdat geheugen bestaat uit 3 delen bestaat de test ook uit 3 delen.
Encoding: presentatie van het materiaal (bijv lijst met woorden)
Retention: delay
Retrieval: geheugen test
, Uit een experiment met een impliciete geheugentest (maak het woord
compleet) en een expliciete geheugentest (welk woord kwam eerder voor in
de lijst) blijkt dat participanten na een week slechter de woorden konden
opnoemen bij een expliciete test dan bij een impliciete test.
Context en cues
Cues: we herinneren nooit zomaar dingen, er is altijd een reden of context die leidt tot de
herinnering. Bijvoorbeeld oude parfum die je doet denken aan je jeugd. De serial recall test
is daarom het moeilijkste, want niet alleen heb je geen cue en moet je zelf op alle woorden
komen, maar je moet ze ook nog eens in de juiste volgorde benoemen. De recognition test
(komt het woord VOGEL voor?) is het makkelijkst.
Een cue maakt het herinneren van woorden dus makkelijker, maar het is ook belangrijk hoe
sterk de cue is. Het woord WINTER herinner je bijvoorbeeld makkelijker met de cue KOUD
(sterke cue) dan ZONNEBLOEM (zwakke cue).
Encoding specificity werd door Tulving en Thompson getest adhv dit experiment:
Encoding: eerst werd een woordenlijst gepresenteerd die gekoppeld was aan
zwakke cues, bijvoorbeeld grond-KOUD. De woorden in hoofdletters moet je
onthouden. In de volgende fase kregen participanten woorden waar ze vrij waren om
zelf iets ermee te associëren, maar deze woorden waren juist sterke cues, in dit geval
dus bijvoorbeeld WARM (waardoor participanten kunnen komen met het woord
KOUD, in veel gevallen lukte dit ook).
Recognition: in deze fase moeten participanten kijken naar de woorden die ze
hiervoor bedacht hebben bij free association en bepalen of er woorden tussen zitten
die voorkwamen in de woordenlijst. Maar zelfs wanneer ze kwamen met het woord
KOUD, konden ze niet herkennen dat dit woord inderdaad in de woordenlijst
voorkwam, alleen 24% van de woorden werd herkend. Zijn ze het woord “koud” dan
gewoon vergeten? Dit wordt getest in de volgende fase.
Final cued-recall fase: uiteindelijk kregen de participanten de zwakke cues, in dit
geval grond, waarna het de bedoeling was dat ze zich wel het woordje KOUD
herinneren. Hoewel het een zwakke cue is, werd in 63% van de gevallen het woord
toch herinnerd.
Conclusie: Hieruit blijkt dus dat de participanten in dit geval beter waren in recall dan in
recognition (dat eigenlijk juist het makkelijkste lijkt). Tulving en Thompson leggen uit dat als
een target-woord (KOUD) in je brein is gecodeerd samen met een bepaalde cue (grond), kan
dat target-woord het best herinnerd worden met diezelfde cue (grond). Zelfs wanneer het
target woord omhoog kwam tijdens de free association fase, wordt het woord niet herkend,
omdat het woord KOUD dan op een andere manier uit het brein werd opgehaald dan tijdens
de encoding fase (daar zijn de grond en KOUD namelijk met elkaar geassocieerd in het
brein) en dit is precies waar encoding specificity dus over gaat.
Spatial context: ook locaties kunnen je herinneringen bevorderen. Stel dat je woorden hebt
geleerd onder water, dan herinner je je de woorden het beste als je weer onder water gaat
(dus wanneer de context waarmee de woorden zijn geassocieerd hetzelfde is). Dit wordt ook
gebruikt als ooggetuigen daders moeten herinneren. Er wordt van ze gevraagd om mentaal
naar het plaats-delict te gaan. Zowel bij encoding specificity als context-dependent memory
,zien we dus eigenlijk dat tijdens de encoding andere elementen (zoals cue words en context)
geassocieerd worden met de informatie en de herinnering kunnen bevorderen.
Familiarity en bronnen
Butcher on the bus fenomeen: je kan een slager makkelijk herkennen in zijn slagerij, maar
als je hem tegenkomt in de bus herken je hem niet makkelijk. “Hey, ik ken je ergens van
maar ik weet niet van waar”. Hetzelfde gebeurt bij woorden.
Familiarity: Wanneer je tijdens een experiment een woord te zien krijgt die je daarvoor al in
een woordenlijst zag, zal dit woord bekend bij je voelen (familiarity) en is het een “oud
woord”. Hier kan je exact het moment herinneren dat je het woord voor het eerst hebt gezien
en spreek je dus van recollection. Maar je kan ook familiarity hebben zonder recollection,
dan herken je het woord maar weet je niet van waar, zoals bij amnsesics.
Amnesics: het onderscheid tussen familiarity en recollection processen werd duidelijk in een
experiment met amnesie patiënten. Zij hebben schade in het declaratief geheugen, maar niet
in familiarity. Er werd 1 of 2 keer dezelfde foto aan ze gepresenteerd. In het ene geval zat er
een dag tussen en in het andere geval 10 minuten. De patiënten moesten dan bepalen welke
foto ze een dag eerder of net voor de test hadden gezien. Als de foto’s vaker werden laten
zien, is het gevoel van familiarity heel sterk en dan moest de foto volgens hen van dezelfde
dag komen, al kwam de foto van de dag ervoor. Dit is dus familiairity zonder recollection.
Jacoby liet zien dat familiarity zonder recollection ook voor kwam bij gezonde mensen. Hij
liet participanten een lijst zien met niet-bekende namen. Daarna kregen ze een test waar ze
voor elke naam moesten bepalen of die naam van een celebrity is of niet. Sommige namen
waren inderdaad van celebrities, andere namen kwamen uit de lijst met niet-bekende namen
(oud) en de rest bestond uit niet-bekende namen die ze nooit eerder hebben gezien (nieuw).
Het experiment bestond uit 2 condities:
immediate conditie: de test kwam meteen na de niet-bekenden lijst. Hier zaten de
oude niet-bekende namen nog “vers” in het geheugen, waardoor je niet alleen
familiarity hebt (naam komt je bekend voor), maar ook recollection (je weet precies
waar je die naam eerder hebt gezien, namelijk de lijst). Hierdoor werden de meeste
oude niet-bekende namen ook correct geïdentificeerd als niet-bekend.
delayed conditie: de test kwam 24 uur na de niet-bekenden lijst. Omdat het relatief
lang geleden is, is er wel familiarity (de namen komen je bekend voor), maar
recollection ontbreekt. Hierdoor wordt het gevoel van dat de naam je bekend
voorkomt zonder dat je weet waar je het eerder hebt gezien, geïnterpreteerd als
bewijs dat het een bekende naam is.
Maar hoe vaker de naam in de lijst voorkwam, hoe beter de participanten het konden
identificeren als een niet-bekende naam, omdat je hier ook meer recollection hebt.
Valse herinneringen
Valse herinneringen: cues kunnen je helpen om een herinnering op te halen, maar de
informatie kan ook je herinneringen wijzigen of zelfs nieuwe herinneringen creëren.
Bijvoorbeeld in een experiment waar participanten keken naar een video van een auto
ongeluk. Wanneer aan ze werd gevraagd hoe hard de auto’s reden op het moment dat ze
elkaar aanraakten (groep 1) kreeg je andere antwoorden dan wanneer er werd gevraagd hoe
hard de auto’s reden op het moment dat ze in elkaar botsten (groep 2). Wanneer de
participanten dan de snelheid probeerden te bepalen, wijzigde het werkwoord hun
,herinnering, waardoor groep 2 een hogere gemiddelde snelheid gaf dan groep 1. Als er een
week later werd gevraagd of er ook gebroken glas was, zei een hoger percentage uit groep 2
“ja”. Zo zijn ze dus gemanipuleerd tot het creëren van een valse herinnering.
Misleading post-event information: een andere manier om iemands herinneringen te
wijzigen is door misinformatie te geven na het event. Participanten keken naar een ongeluk
van een rode auto waarna ze werd gevraagd of er een andere auto voorbij reed toen de rode
auto voor een voorrangsbord stond (dit was misinformatie, want er was geen voorrangsbord,
maar een stop bord). 59% van de participanten die misleid werden gaven aan dat er een
voorrangsbord was. Hun herinnering is dus gewijzigd.
Lost-in-the-mall techniek: er kan ook een valse herinnering geïmplanteerd worden. Dit
werd gedaan door participanten een realistisch verhaal te vertellen over hoe ze vroeger
verdwaald waren in een winkel. 25% kon dit herinneren, al was het nooit gebeurd. De
percentages zijn hoger wanneer je er ook een foto bij laat zien. Ook wanneer participanten
gebruik maken van imagination en zich dingen verbeelden kan deze verbeelding
opgeslagen worden als een valse herinnering.
Onterecht veroordeeld: in de meeste gevallen van onterechte veroordeling komt dit door
ooggetuigen, bijvoorbeeld door ondervraag technieken waar al iets wordt gesuggereerd,
waardoor er een valse herinnering wordt gecreëerd. Een betere techniek is de cognitieve
interview techniek waar bijv ooggetuigen zich mentaal naar het plaats-delict verplaatsen.
Constructief: dat ons geheugen zo constructief en kneedbaar is heeft natuurlijk nadelen:
het kan makkelijk veranderen, maar ook voordelen. We kunnen namelijk makkelijk gaten
vullen. We hoeven daardoor niet elk gedeelte van de gebeurtenis te onthouden, omdat we
een script (vaste volgorde) gebruiken. Naar de bios gaan bestaat namelijk uit de reis –
inchecken – popcorn halen en lopen naar de zaal. Door dit script kan je makkelijker
herinneren wat er is gebeurd. Maar ook schema’s (hoe kennis is georganiseerd in het brein)
helpen hierbij.
Semantieke netwerken
Semantieke geheugen is een onderdeel van het declaratief geheugen en omvat alle
feiten die je ooit hebt geleerd. Concepten in het semantieke geheugen zijn verbonden
met elkaar in netwerken. BLAD is bijvoorbeeld sterker verbonden met BOOM (blad en
boom staan in het netwerk dan dicht bij elkaar) dan met BERGEN (staat ver van blad af).
Als 1 concept is geactiveerd, zullen de concepten eromheen ook geactiveerd worden. Dit
zie je terug in lexical decision tasks waar de presentatie van het woord HOND een
snellere reactietijd veroorzaakte bij het woord KAT die erna kwam. Dit is priming.
Semantieke geheugen in het brein
Hub-and-spoke model: er wordt gedacht dat het semantieke geheugen in het
brein te vinden is in de anterior temporal lobe (ATL) als central modality-
invariant hub. De ATL is dan verbonden met allemaal andere hersengebieden
die de modality-specific spokes vormen. Met andere woorden is de ATL het
centraal punt dat vebronden is met andere gebieden. Als je bijvoorbeeld een kat
ziet komt het aan in de visuele cortex en wordt de informatie gestuurd naar de
ATL. De ATL probeert dan te begrijpen wat er wordt gezien, van daaruit gaan er
weer spaken naar andere hersendelen zoals het auditieve gebied, zodat je je de “miauw”
herinnert. Door dit hub en spoke model weet je dus niet alleen dat je een kat ziet, maar kan
je het ook linken aan andere informatie waardoor het begrip verrijkt wordt.
,Bewijs: het bewijs dat de ATL verantwoordelijk is voor het semantieke geheugen, is dat bij
semantieke processen de ATL actief is. Ook hebben semantieke dementie patiënten die
schade hebben in de ATL een slechtere semantieke geheugen. Ook is te zien dat TMS over
de ATL ervoor zorgde dat het opnoemen van alle objecten werd geblokkeerd (terwijl TMS
over de IPL alleen opnoemen van manipuleerbare objecten blokeerde).
Biologische & Cognitieve Psychologie 15
Perceptueel leren
Perceptueel leren: er zijn verschillende manieren van leren en perceptueel leren is daar één
van. Dat houdt in dat je stimuli die je eerder hebt waargenomen beter en sneller leert te
identificeren, bijvoorbeeld gezichten.
Als een stimulus binnenkomt, bijvoorbeeld een gezicht, wordt die waargenomen door het
perceptueel systeem en dan kan perceptueel leren plaatsvinden. Hierdoor zal je het gezicht
voortaan sneller kunnen identificeren. Je kan vervolgens op deze stimulus reageren,
bijvoorbeeld door te zwaaien. Deze respons wordt geregeld door het motor systeem. Ook
hier kan motor leren optreden (de eerste keer zwaaien was veel moeilijker dan dat het nu is).
Stimulus-respons leren
Stimulus-respons leren: de detectie van een bepaalde stimulus wordt gekoppeld aan een
reactie. Hieronder valt klassieke conditionering en operante conditionering.
Klassieke conditionering: een neutrale prikkel wekt een reflex op, bijvoorbeeld bij Pavlov
waar een bel geluid leidde tot meer speekselproductie. Hier vindt ook perceptueel leren
plaats. De neutrale prikkel (bel geluid) kan dan sneller worden waargenomen. Motor leren
vindt hier niet plaats, want de reflex (speeksel) wordt niet per se beter.
Een aangeleerde neutrale stimulus, in dit geval de bel (geconditioneerde stimulus)
wordt gevolgd door een stimulus die normaal gesproken tot een reactie leidt, in dit
geval eten (ongeconditioneerde stimulus). Door het eten gaat de hond
watertanden (ongeconditioneerde respons). Na een tijdje zal de geconditioneerde
stimulus (bel) leiden tot een geconditioneerde respons (watertanden)
Operante (instrumentele) conditionering: gedrag waaruit een beloning volgt, zal vaker
voorkomen dan gedrag waaruit een staf volgt. Ook hier is sprake van stimulus-respons leren,
want de stimulus (beloning of straf), zorgt voor een bepaald gedrag (wel of niet de actie
vaker uitvoeren). Hier vindt perceptueel leren plaats, maar ook motor leren, want hier kan
je leren om het gedrag dat leidt naar een beloning steeds beter uit te voeren.
Reinforcement: (beloning) stimuleert gedrag
, o Positive reinforcement: je voegt iets toe, je krijgt een snoepje
o Negative reinforcement: je haalt iets slechts weg, je krijgt geen schokje meer
Punishment: vermindert gedrag
o Positive punishment: je voegt iets toe, je krijgt een schok
o Negative punishment: je haalt iets weg, je pakt telefoon en tablet af
Pleasure center verbindt dopaminergic neuronen (produceren dopamine) in de ventral
tegmental area (VTA) met neuronen in de nucleus accumbens. Als de VTA actief wordt,
wordt de nucleus accumbens ook actief. De dopamine die vrijkomt zorgt voor een gevoel van
plezier wat een rol speelt bij reinforcement en support daarbij dus operante conditionering.
Stimulus-respons leren op neuraal niveau
Begin situatie: sensorische neuronen die eten
waarnemen, sturen een signaal naar motor neuronen
waardoor de hond begint te watertanden. Dit gebeurt
doordat er een sterke eten-speeksel synaps is. Wanneer er
geen sterke verbinding is, zoals tussen bij de bel-speeksel
synaps, zal het horen van een bel dus ook geen watertand-
reactie op gang zetten.
Na stimulus-respons leren is de synaptische verbinding tussen sensorische
neuronen die het bel geluid detecteren en motor neuronen die speekselproductie op
gang zetten versterkt (bel-speeksel synaps), waardoor het horen van een bel nu ook
leidt tot watertanden. Conditioned stimulus conditioned respons.
Hebb-regel: Cells that fire together, wire together. De ongeconditioneerde stimulus (eten)
heeft een sterke verbinding met de reactie (watertanden), maar wanneer de geconditoneerde
stimulus (bel) op hetzelfde moment plaats vindt als de ongecondtioneerde stimulus (eten),
vindt er een associatie plaats tussen de geconditioneerde stimulus en de ongecondtioneerde
stimulus. Met andere woorden, de hond leert de bel te associëren met het eten. Hierdoor zal
de verbinding tussen eten en de bel sterker worden en zal voortaan het horen van de bel
(zonder het zien van eten) de reactie watertanden op gang zetten (nu is ook de bel-speeksel
synaps versterkt). Maar hoe wordt een synaps dan sterker? Dat gaat volgens LTP
Long term potentiation (LTP) is het versterken van synaptische verbindingen. Dit heeft te
maken met leren en geheugen en is vooral onderzocht in de hippocampus. Wanneer de
presynaptische neuronen een bel geluid hebben waargenomen, komt er uit de eindknoppen
glutamaat vrij in de synaps. De glutamaat bindt dan aan postynaptische NMDA receptoren,
die ook calcium kanalen zijn. De calciumkanalen worden geblokkeerd door een Mg-ion. Dit
magnesium ion gaat pas weg, wanneer er voldoende depolarisatie is, waardoor glutamaat
het ion-kanaal kan openen en calcium-ionen de cel in kunnen stromen. Het is dus een
neurotransmitter afhankelijke en een voltage dependent ion kanaal.
Second messenger: als de Calcium-ionen de cel binnen zijn gestroomd, werken ze als
second messenger: ze activeren het enzym CaM-KII linking proteins binden aan CaM-KII
AMPA-receptoren binden aan linking proteins.
Uiteindelijk zitten er dus AMPA-receptoren naast
NMDA-receptoren. Glutamaat kan ook AMPA-
receptoren activeren en deze receptoren worden
ook niet geblokkeerd door Mg-ionen. Zo krijgt het
postsynaptisch membraan dus meer receptoren
en wordt het gevoeliger voor glutamaat,
