Hoofdstuk 8
Geheugen is een serie van processen waarbij het zenuwstelsel informatie verwerft van nieuwe
ervaringen, deze informatie vasthoudt over tijd heen, en uiteindelijk deze informatie gebruikt om
gedrag te leiden en toekomstige acties. Deze definitie wijst naar drie geheugenfasen die gedeeld
worden door alle vormen van geheugen: codering (processen waar ervaringen het zenuwstelsel
kunnen aanpassen, wordt gedacht dat deze aanpassingen primair structurele synaptische
veranderingen inhouden), opslag, en ophalen (retrieval). Leren is een synoniem voor coderen en kan
ook een beschrijving zijn van veranderingen in gedrag door training. Bij deze tweede definitie
refereert leren naar het gecombineerde effect van codering, opslag, en ophalen.
Geheugen is niet een unitair fenomeen. Geheugensystemen kunnen gedefinieerd worden als
groepen van geheugenprocessen en geassocieerde hersenregio’s die neigen te interacteren om
prestatie van een aantal gelijke geheugentaken te mediëren. De meeste geheugentaken zijn sensitief
voor de bijdrage van meerdere geheugensystemen, daarom moet je, om conclusies te trekken over
de werking van geheugensystemen, bewijs van verschillende taken samenvoegen. Er wordt
onderscheid gemaakt tussen een systeem dat herinneringen paar seconden of minuten in het
geheugen houdt en handeling uitvoert op basis van de informatie die wordt gehouden en
mechanismen van aandachtstoewijzing (werkgeheugen) en een systeem dat herinneringen voor
langere perioden behoudt. Deze kan worden onderscheiden in het declaratieve geheugen (mediëren
bewuste herinneringen van gebeurtenissen en feiten) en het niet-declaratieve/procedureel
geheugen (medieert herinneringen uitgedrukt door taak prestatie). Het declaratieve geheugen
bestaat uit een episodisch geheugen, voor de bewuste herinnering van gebeurtenissen, en een
semantisch geheugen, voor de bewuste herinnering van feiten. Het niet-declaratieve geheugen
refereert naar herinneringen die worden uitgedrukt door prestatie, onafhankelijk van bewustzijn.
Het dissociëren van geheugensystemen
Werkgeheugen vs declaratief geheugen
Het meest veelzeggende bewijs komt van cases met geheugenverlies/amnesie. Dit kan komen door
hersenschade, trauma, en een normaal gebrek aan herinneringen, bijvoorbeeld over de kindertijd. Bij
schade kan het de informatie beïnvloeden na (anterograad) of voor (retrograad) de laesie, of allebei.
Geheugenverlies door schade komt vaak door bilaterale schade aan de mediale temporale kwab.
Unilaterale schade zorgt vaak voor milde tekorten in geheugen. Als de schade bilateraal is, is er vaak
sprake van anterograde verlies, met een beetje retrograde verlies. Retrograde geheugenverlies
betreft dan vaak een paar jaar voor de laesie. Echter, als de schade heel ernstig is aan de MTL, dan
kan het retrograde geheugenverlies teruggaan tot een paar decennia.
Doordat mensen wel een gesprek kunnen voeren, geeft dat aan dat het werkgeheugen wordt
gespaard, omdat dit onthouden wat er een paar seconden of minuten geleden is gezegd vereist.
Laesies die het werkgeheugen beïnvloeden zijn vaak in de linker temporopariëtale cortex.
Declaratief vs procedureel geheugen
Schade aan de MTL verstoort declaratieve geheugentaken, maar niet procedurele geheugentaken.
Iemand kan dus bepaalde motorische skills leren, ook al kan hij zich niet herinneren dat hij training
heeft gehad. Bij een patiënt, M.S., werden de rechter occipitale regio’s verwijderd, waaronder de
primaire en veel van de secundaire visuele cortex. M.S. had een verstoord procedureel geheugen,
maar een normaal declaratief geheugen. In een priming taak toonde M.S. geen priming effect, dus
identificatie nieuwe en oude woorden duurde even lang, mensen met amnesie toonden wel een
primingeffect. Maar in een declaratieve taak (expliciet) was zijn prestatie normaal, terwijl dit bij
mensen met amnesie niet goed ging. Hoewel er onderscheid is tussen deze geheugensystemen,
worden bij deze functies wel hersenregio’s betrokken die ze delen.
Non-declaratief geheugen
Alle vormen van non-declaratief geheugen hebben gemeen dat ze worden uitgedrukt in prestatie en
onafhankelijk zijn van bewuste awareness. De grootste vromen van procedureel geheugen – priming,
skill leren, en conditioneren – verschillen heel erg van elkaar. Priming kan een resultaat zijn van een
enkele ontmoeting met een stimulus, skill leren heeft meerdere trials nodig.
Priming
,Priming wordt gedefinieerd als een verandering in de efficacy van stimulusverwerking die voortkomt
uit een eerdere ontmoeting met dezelfde of een gerelateerde stimulus, in de afwezigheid van
bewuste awareness van de eerste ontmoeting. Priming kan gemeten worden als een vermeerdering
in de waarschijnlijkheid van het genereren van een bepaalde stimulus (zoals een woord), maar er zijn
veel meer manieren, waaronder vermeerdering in verwerkingssnelheid en veranderingen in
oogbeweging patronen.
Dat participanten onbewust zijn dat ze informatie van de eerste sessie gebruiken is heel belangrijk.
Toch gebeurt het soms dat participanten realiseren dat ze fragmenten compleet kunnen maken met
woorden die ze eerder hebben gezien. De test is dan besmet door expliciete geheugen strategieën,
de resultaten kunnen dan niet worden gezien als een valide meting van impliciet geheugen.
Afhankelijk van de relatie tussen stimulus die het priming effect genereert (de prime) en de stimulus
die dat effect opwekte (de target), kan priming worden geclassificeerd als direct en indirect. Bij direct
priming (ook wel repetitie priming) zijn de prime en target hetzelfde, bij indirect priming zijn ze
verschillend. De meest typische vorm van indirect priming is semantisch primen, de prime en target
zijn dan semantisch gerelateerd (envelop en letter). Afhankelijk van de cue kan je direct primen
indelen in perceptueel (test cue en target zijn perceptueel gerelateerd, prime: envelop, cue: e_v_l_p)
en conceptueel (test cue en target zijn semantisch or associatief gerelateerd, prime: envelop, cue:
briefpapier).
Perceptueel priming
Perceptueel priming is afhankelijk van andere hersensystemen dan degenen die onderliggend zijn
aan declaratief geheugen voor gebeurtenissen, genaamd episodisch geheugen. Patiënten met MTL
amnesie waren verstoord in episodisch geheugen (woordherkenning) maar niet in perceptueel
priming. Omgekeerd was patiënt M.S. met occipitale kwab schade verstoord in perceptueel priming,
maar niet het episodische geheugen. Deze resultaten doen de suggestie dat perceptueel priming
afhangt van de sensorische regio’s van de cortex. Perceptueel priming is ook verminderd als de
vormgeving van de test stimuli verandert tussen coderen en retrieval, bijvoorbeeld study-test format
shifts. Dit kan zijn door verandering in symbolen (van woorden naar plaatjes), door verandering in
modaliteiten (van horen naar zien), en subtiele veranderingen (van hoofdletter naar kleine letter).
Over het algemeen, hoe groter de perceptuele verandering, hoe groter de verzwakking van
perceptueel priming. Daarentegen, prestatie op episodische geheugentesten is over het algemeen
niet verstoord door study-test shifts in stimulus vormgeving. Daarom kunnen studenten gemakkelijk
geschreven vragen beantwoorden, terwijl de informatie gecodeerde is in het auditieve systeem.
Study-test format shifts hebben dus een invloed op perceptueel priming, maar niet episodisch
geheugen. Conceptuele manipulaties hebben het tegenovergestelde effect. Het episodische
geheugen is veel beter voor codeertaken die semantische verwerking bevorderen (of de referent van
een woord wel of niet levend is) dan taken die perceptuele verwerking bevorderen (of een woord de
letter a heeft). Dit effect heet levels van verwerking, en zorgt ervoor dat je denkt aan de betekenis
van informatie wanneer je aan het studeren bent, in plaats van dat je naar de lettertypes van het
woord kijkt. Perceptueel priming daarentegen wordt niet beïnvloedt door de levels-van-verwerking
manipulatie. Er is dus een dubbele dissociatie tussen perceptueel priming en episodisch geheugen en
er is sterke ondersteuning dat deze afhankelijk zijn van verschillende hersensystemen.
Er wordt aangenomen dat de neurale mechanismen in de sensorische cortices bij perceptueel
priming een vermindering in neurale responsen betrekt. Wanneer een nieuwe stimulus wordt
herhaald, vuren de neuronen minder.
De term repetition supression wordt gebruikt om een gelijke en waarschijnlijk gerelateerd fenomeen
te beschrijven, eerder tegengekomen (geprimede) stimuli resulteren in een zwakkere
hemodynamische respons. In een studie waar ze verschillende versies van dezelfde objecten
toonden, elimineerde dat het repetition supression effect in het rechter fusiforme gyrus, maar niet in
de linker. Dit wordt gezien als dat de linker fusiforme gyrus meer abstracte object representaties
opslaat. Toch zijn zowel de linker als de rechter voornamelijk bezig met perceptuele representaties
(visueel) dan semantische.
,Er zijn een aantal theorieën waarom verminderde neurale activiteit zorgt voor een verbeterde
verwerking van een stimulus (behavioral priming). Volgens een perspectief, de sharpening theorie,
wanneer een stimulus wordt herhaald, blijven de neuronen die kritische informatie dragen over de
stimulus fors vuren, terwijl neuronen die niet essentieel zijn voor het verwerken van die stimulus
minder en minder reageren, waardoor er verminderde hemodynamische responsen zijn. Dit
weergeeft een corticale representatie die meer schaars (minder neuronen) is en meer selectief is.
Conceptueel priming
Conceptueel priming reflecteert eerdere verwerking van zijn conceptuele aspecten. Anders dan
perceptueel priming – maar vergelijkbaar met episodisch geheugen – is conceptueel priming sensitief
voor conceptuele manipulaties maar niet perceptuele manipulaties. Conceptueel priming is wel
anders dan declaratief geheugen. Net zoals perceptueel priming – maar niet zoals declaratief
geheugen – hangt conceptueel priming niet af van bewuste awareness, en is het bewaard gebleven
bij mensen bij MTL-amnesie. Bij deze patiënten is de prestatie verstoord bij expliciete taken, maar
niet bij impliciete. Dus, ondanks hun functionele verschillen, werken zowel perceptueel als
conceptueel priming onafhankelijk van de MTL. Vanwege de verschillen is het waarschijnlijk dat deze
twee vormen van priming afhangen van verschillende hersenregio’s. Mensen met Alzheimer hebben
MTL en lateraal temporaal en prefrontale schade. Net zoals bij amnesie zijn deze patiënten verstoord
in declaratief geheugen, maar niet in perceptueel priming. Ze zijn wel verstoord in conceptueel
priming, dit doet de suggestie dat dit gemedieerd wordt door regio’s aangetast door Alzheimer, maar
niet door amnesie, zoals lateraal temporaal en prefrontale cortices. De rol van deze regio’s is
ondersteund door functionele neuroimaging studies. Binnen de PFC, is conceptuele priming gelinked
aan de anterieure portie van de linker inferieure frontale gyrus, welke sterk geassocieerd is met
semantische verwerking (er is dan repetition supression).
Semantische priming
Bij conceptueel en perceptueel priming, hebben de prime en de target stimuli dezelfde naam, bij
semantisch priming hebben de prime en target verschillende namen, maar zijn ze semantisch gezien
gerelateerd. RT’s zijn sneller voor woorden die voorafgaand zijn door semantisch gerelateerde
woorden.
Een theoretische verhaling van semantisch priming is gebaseerd op de aanname dat semantisch
geheugen is georganiseerd als een netwerk waarin elke node overeenkomt met een concept en elke
link overeenkomt met een associatie tussen de twee concepten. Wanneer een node wordt benaderd,
wordt deze geactiveerd en spreidt activatie zich door het netwerk volgens de sterkte van de
associaties tussen neuronen die de concepten coderen. Het concept van spreidende activatie wordt
gebruikt om veel semantische geheugen fenomenen te verklaren, waaronder semantisch priming. De
neurale mechanismen van semantische priming zijn ook betrokken bij de opslag van semantische
kennis, dit is de linker anterieure temporale cortex.
Repetition enhancement (herhalingsverbetering)
Ook al is priming vaak geassocieerd met herhalingsonderdrukking, in sommige condities kan het
geassocieerd zijn met een vermeerdering in activiteit: herhalingsverbetering. Volgens een theorie, of
priming geassocieerd is met onderdrukking of verbetering hangt af van of de stimuli al bestaande
geheugenrepresentaties hebben.
Priming vereist een geheugen trace, wat gedefinieerd kan worden als een blijvende verandering in
het zenuwstelsel die informatieve content opslaat, priming kan dan een reflectie zijn van het
aanpassen van opgeslagen representatie. Maar, voor stimuli zonder al bestaande representatie,
vereist primen wellicht het creëren van nieuwe representaties. Het eerste mechanisme leidt tot
herhalingsonderdrukking, het effect zou een reflectie zijn van toegang tot een scherpere
representatie. Herhalingsverbetering kan het ophalen van een nieuwe geheugen representatie
ophalen weergeven. Dit past ook bij het idee dat episodische retrieval, waarvan over het algemeen
gedacht dat dit het herstel van nieuwe geheugen traces betreft, geassocieerd is met een
vermeerdering in hersenactiviteit.
, Samenvattend, alle drie de priming subtypes zijn onafhankelijk van bewuste awareness of de
integriteit van de MTL, ze zijn primair afhankelijk van verschillende verwerking in neocorticale
regio’s.
Het leren van vaardigheden
Het leren van vaardigheden refereert naar geleidelijke veranderingen in gedrag door uitgebreide
oefening. Ook het leren van vaardigheden is onafhankelijk van de MTL en is nog intact bij mensen
met amnesie. Het hangt meer af van de interactie tussen de neocortex en subcorticale structuren
zoals de basale ganglia. Complexe vaardigheden vereisten snelle en accurate responsen, efficiënte
verwerking van sensorische stimuli, en de abstractie van stimulus-respons patronen. Bij de meeste
vaardigheden zijn de motorische, perceptuele, en cognitieve handelingen nauw met elkaar
verweven. Deze verwerking gebeurt tegelijktijdig, maar sommige taken benadrukken het ene type
handeling meer dan de andere. Er wordt nu gekeken naar de neurale correlaten en test methoden.
Motorische vaardigheden leren
Om dit te onderzoeken, moeten onderzoekers relatief simpele motorische leertaken onderzoeken.
Deze taken kunnen ruig ingedeeld worden in twee categorieën: motor sequentie leertaken, en motor
adaptatie taken. De meest bestudeerde motor sequentie leertaak is de serial reaction time (SRT)
taak. Participanten moeten dan toetsen indrukken die overeenkomen met de locaties die
gepresenteerd worden. Wanneer de volgorde van locaties een sequentie volgt, worden de RT’s
korter, ook al zijn participanten zich niet bewust van dit patroon. Deze verbetering reflecteert
impliciet leren van de sequentie, omdat tijdens random trials de RT’s significant lager zijn.
Motor sequentie leertaken worden bewaard bij patiënten met amnesie met MTL-schade, maar is
verstoord bij mensen met basale ganglia stoornissen. Bij normale subjecten is er ook basale ganglia
activatie bij impliciet leren. De basale ganglia moduleren motor en premotorische cortices door de
start en de stop van bewegingen te controleren. Als laatste is de posterieure pariëtale cortex
betrokken bij het verwerken van spatiele coördinaten voor het leiden van een beweging. Al deze
regio’s spelen een belangrijke rol bij het leren van motorische vaardigheden.
Onderzoekers onderscheiden vaak twee fases van motorische sequentie leren: een vroege leerfase,
wanneer prestatie snel verbeterd met een enkele sessie, en een gevorderde leerfase, wanneer
prestatie langzaam verbeterd over de meerdere oefensessies heen. Hoelang deze fases duren hangt
af van de complexiteit van de tests. Verschillende hersenregio’s zijn betrokken bij vroeg en gevorderd
leren. Eén studie vond dat in de vroege fase, motor sequentie leren activeerde de motorische
corticale regio’s, de basale ganglia, het cerebellum, en de pariëtale cortex. Gevorderd leren was
geassocieerd met verminderde globale activiteit in de meeste van deze regio’s, wat misschien een
verminderde behoefte aan foutcorrectie reflecteert, en er was een verhoogde activiteit in specifieke
regio’s van de primaire motorische cortex en het cerebellum. De verhogingen in activiteit
correleerden met de synchronie van de motorische responsen, wat aangeeft dat ze bijdragen bij
gevorderd leren.
Motorische adaptatie wordt gemeten door extern geïnduceerde sensorische of motorische
verstoringen. Na zulke manipulaties is tracking in eerste instantie inaccuraat, maar het verbeterd snel
met oefening. Studies hebben adaptatie geassocieerd van nieuwe sensorische-motorische relaties
met activatie in de posterieure pariëtale cortex. Met TMS is de causale rol bevestigd.
Het leren van motorische vaardigheden is geassocieerd met activatie van het PPC, SMA, de cingulate
cortex, en het cerebellum.
Perceptuele vaardigheden leren
Perceptuele vaardigheden leren refereert naar verbeteringen in het verwerken van perceptuele
stimuli die identiek of vergelijkbaar zijn aan stimuli al eerder tegengekomen. Dit is essentieel voor het
dagelijks leven. Een voorbeeld is de mogelijkheid om een gesproken of geschreven taal te begrijpen.
Het leren van perceptuele vaardigheden stelt ons in staat om een draad van woorden zonder moeite
te begrijpen, zonder dat we bewust de betekenissen of de regels van grammatica hoeven op te halen
uit het geheugen.
Bij taalverwerking betreffen de neurale correlaten van perceptuele vaardigheden leren alle regio’s
betrokken bij taalbegrip. Ook speelt het leren van perceptuele vaardigheden een rol bij het
