Partie SV – H : Mécanismes du développement.
Chapitre 15 : Les étapes du développement embryonnaire chez les Vertébrés
(Modèle des Amphibiens).
Introduction :
Si on compare le développement embryonnaire de toute une série de vertébré,
les stades de bourgeon caudal : stade précoce : sont très similaire : cela signifie
que ces espèces sont proches parents et que les premières étapes du
développement embryonnaire sont très similaires : repose sur des principes
fondamentaux. Au cours du développement embryonnaire on a une mise en
place progressive du plan d’organisation (= plan de base / de construction des
organes par rapport aux axes de polarité) de l’animal. Dès le stade bourgeon
caudal le plan d’organisation est, dans ces grandes lignes, déjà établis avec un
axe de polarité repérable (on peut voir qu’il est bilatérien).
En position dorsale on trouve une ébauche de système nerveux : tube neural
(représenté en bleu obligatoirement), en position ventrale on trouve une
ébauche de tube digestif. Notre modèle d’étude imposé est le modèle amphibien
(le plus facile à étudier) : le modèle du xénope : grosse grenouille en
permanence en milieu aquatique : d’origine Sud-Africaine (ont les élèvent en
aquarium), le mâle est plus petit que la femelle (qui elle fait la taille d’une
main).
Particularité : tous les amphibiens ou presque reviennent en milieu aquatique
pour s’accoupler : enlacement de la femelle pendant des heures, la femelle
ponds les ovocytes (par un unique orifice : cloaque) et le mâle les inséminent en
libérant le sperme : fécondation externe en milieu aquatique avec un
rapprochement des partenaires. En laboratoire on stimule le mâle et la femelle
par des piqures : on récupère les ovocytes, on tue le mâle et on féconde
artificiellement dans une boite.
Le modèle amphibien est un bon modèle de développement embryonnaire car :
- Elevage facile.
- Fécondation externe : il est facile d’observer et de récupéré car les
ovocytes sont gros (environ 1mm).
- Le développement embryonnaire est rapide : environ 2 jours.
- Très prolifique.
- Modèle étudié depuis longtemps : donc il y a beaucoup de données.
Le développement au sens large (acquisition de tout) chez les amphibiens se fait
en 2 phases :
- Le développement embryonnaire (segmentation, gastrulation, neurulation,
organogenèse) : stade embryon (avec des sous noms).
- Le développement post-embryonnaire (métamorphose et maturité) : stade
larvaires : développement indirect.
,Eclosion : sorti de l’embryon de ses enveloppes. On se limite au développement
embryonnaire.
Schéma : Chronologie.
Problématiques : Quels sont les grandes étapes du développement
embryonnaire ? Comment on construit le plan d’organisation de l’animal ?
I – L’ovocyte de la grenouille et la fécondation : mise en place des premières
polarité.
Les ovocytes sont produits dans les ovaires, suite à un pic d’hormones qui
déclenche la levé de méiose de division 1, des ovocytes II sont pondu : c’est le
gamète femelle flanqué d’un globule polaire.
A) L’ovocyte II des Amphibiens : une grosse cellule polarisée à symétrie axiale.
1 – Des enveloppes externes protectrices.
Les ovocytes sont des grosses cellules : environ 1mm de diamètre : ils sont
entouré d’une enveloppe épaisse qui est la plus externe : la gangue : elle est
très riche en GAG (=attire l’eau). La gangue au contact de l’eau se gonfle :
protection mécanique qui espace les ovocytes les uns des autres et les colles
entre eux. Il y a la présence d’une enveloppe plus interne : la membrane
vitelline : c’est une MEC (équivalent de la zone pellucide) produite par l’ovocyte
lui-même qui est plaqué contre la membrane plasmique.
2 – Une grosse cellule polarisé riche en réserve.
On distingue deux parties dans le cytoplasme de l’ovocyte.
a) Le cytoplasme cortical.
Il y a de nombreuses granules corticaux, et on trouve également uniquement
sur un hémisphère : des granules de mélanine. On distingue un hémisphère
clair : appelé pôle végétatif et un hémisphère sombre : pôle animal. Pendant
l’ovogenèse il y a eu mise en place d’une symétrie.
Schéma : Orientation de la cellule.
b) Le cytoplasme profond.
, On y rencontre tout une série d’organites classiques d’une cellule Eucaryote :
REG, golgi, REL, mitochondrie…On a également une richesse en vitellus :
ensemble de molécules à rôle de réserve : l’essentiel du vitellus est produit par
le foie de la mère, on a réalisation de la vitellogenèse, et production par le foie
maternel d’une protéine de réserve : la vitellogénine : qui circule dans le sang
jusqu’aux ovaires, puis endocytose de vésicule riche en vitellogénine(=plaquette
vitelline) par l’ovocyte I en croissance.
Schéma : Vitellogenèse : production de vitellus par le foie de la mère.
On a un gradient de plaquette croissant vers le pôle végétatif. On a également
un stockage d’ARNr , d’ARNt et d’ARNm : accumulé dans un gradient inverse à
celui des plaquettes.
Bilan : On a un ovocyte de grosse taille bourré de réserves réparti de manière
hétérogène : présence d’un ovocyte hétérolécithe.
3 – Une cellule contenant une / des informations nécessaire pour la suite du
développement.
a) Un génome haploïde.
La division I c’est achevé : on obtient n chromosomes bloqué en métaphase II.
On a un fuseaux de division excentré coter pôle animale sans réels enveloppe
nucléaire
b) Un autre type d’information : les déterminants cytoplasmiques maternels.
On va avoir une accumulation de certaines protéines à rôle informatique :
- Protéines de types facteurs de transcription.
- Protéines de types messager inter cellulaire : qu’on appelle facteur de
croissance (= GF : groth factor).
- ARNm codant pour des protéines informatives.
Les molécules produites durant l’ovogenèse, dans certains cas, certaines de ces
molécules vont être accumulé dans un territoire précis de l’ovocyte : dans le
cortex du pôle végétatif : il y a un encrage de ces molécules au cytosquelette.
Ces molécules quand elles vont être hérité par les cellules du début du
développement embryonnaire elles vont guidé / déterminé la destiné de ces
cellules.
Schéma : La cellule fécondable : l’ovocyte II.
Bilan : Toutes ces molécules à caractères informatif accumulé dans le cytosol
sont appelé des déterminants cytoplasmiques maternels.
Bilan : L’ovocyte : gamète femelle des amphibiens qui contient tout le nécessaire
pour le début du développement embryonnaire : enveloppes protectrices,
réserves et informations guidant le développement embryonnaire.
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