Cel en weefselleer 2
Onderscheid tussen epithelen. Er bestaat bedekkend epitheel en klierepitheel. Epitheel bevat zeer
weinig extracellulaire matrix. De cellen zijn met elkaar verbonden door intercellulaire verbindingen.
Het basale membraan is de afgrenzing van het epitheel en de onderliggende bindweefsellaag. In
epitheel zijn nooit bloedvaten aanwezig. Epitheel is dus afhankelijk van diffusie van zuurstof en
voedingsstoffen uit de onderliggende weefsels.
In alle epitheelcellen worden keratine-eiwitten geproduceerd. Afhankelijk van het soort epitheelcel
zijn er specifieke types. Keratine-eiwitten kunnen keratine-filamenten vormen (intermediaire
filamenten). Keratine speelt een belangrijke rol bij de verhoorning. Epitheelcellen zijn gepolariseerd
en bestaan uit apicale, basale en laterale domeinen. Op het apicale domein kan men soms
oppervlaktespecialisaties terugvinden:
- Microvilli: voor oppervlaktevergroting
- Stereocilia: zintuigfunctie
- Cilia (trilharen): slagbeweging
- Flagellen bij spermatozoa
Aan de laterale kant komen celjuncties voor (occludens/adhaerens/nexus). Aan de basale kant ligt
het basale membraan. Dit wordt aangemaakt door de epitheelcellen en de bindweefselcellen.
Bestaat uit de lamina basalis (lamina densa + lamina lucida) en de lamina reticularis.
Bedekkende epithelen
Functies:
- Bescherming tegen mechanische en chemische agentia of micro-organismen
- Absorptie
- Excretie
- Contractiliteit
Bedekkende epitheelcellen kunnen worden ingedeeld op basis van hun vorm (loodrecht op het
oppervlak). Men spreekt van plaveiselepitheel, kubisch epitheel of cilindrisch epitheel. De kernen
zijn respectievelijk afgeplat, rond en ovaal van vorm. Ze kunnen ook worden ingedeeld op basis van
het aantal cellagen. Men spreekt van eenlagig, meerlagig en pseudomeerlagig. Bij eenlagig epitheel
rusten alle cellen op de basale membraan. Bij meerlagig epitheel zijn er meerdere lagen cellen die
niet allemaal op de basale membraan rusten. Bij pseudomeerlagig epitheel lijkt het alsof er meerdere
lagen zijn doordat de kernen op verschillende hoogtes liggen, maar rusten alle cellen op de basale
membraan en is het dus eenlagig. Bij eenlagig epitheel is opname en afgave van stoffen makkelijker.
Het eenlagig plaveiselepitheel van bloedvaten wordt het endotheel genoemd, dat van het
mesenterium en peritoneum wordt het mesotheel genoemd.
Bij de subtypering van meerlagig epitheel wordt er gekeken naar de bovenste laag cellen. Meerlagig
plaveiselepitheel komt het meeste voor en is opgebouwd uit keratinocyten. De onderste laag rust op
het basale membraan en bestaat uit kubische cellen die constant delen, het stratum basale.
Daarboven bevinden zich lagen van veelvormige cellen en helemaal aan het oppervlak afgeplatte
cellen. De keratinefilamenten bundelen zich samen tot tonofibrillen. De cellen zijn met elkaar
verbonden door desmosomen. De laag bovenop het stratum basale wordt het stratum spinosum
genoemd. De keratinefilamenten binden met eiwitten en enzymen, dit zorgt voor keratinisering. De
bovenste laag cellen kan verhoornd of onverhoornd zijn. Bij meerlagig onverhoornd
plaveiselepitheel zijn de cellen in de oppervlaktelaag nog levend en bevatten kernen. Deze laag
wordt hier het stratum superficiale genoemd. Bij meerlagig verhoornd plaveiselepitheel zijn de
cellen in de oppervlaktelaag dood en gevuld met hoornstof, deze laag wordt het stratum corneum
genoemd. Dit komt doordat er hier boven het stratum spinosum een dun epitheellaagje ligt met
,membrane-coating granules die een lipidenrijke inhoud bevatten. Deze laag wordt het stratum
granulosum genoemd. Wanneer deze lipiden worden vrijgesteld, zal zich een lipidenlaagje vormen
dat ondoordringbaar is voor H2O, waardoor er geen diffusie mogelijk is naar de bovengelegen cellen.
Op die manier zullen de bovengelegen cellen afsterven. De keratinocyten in de dode cellen zullen
een cornified envelope vormen die ook nog eens ondoordringbaar is voor water en voedingsstoffen.
In het stratum granulosum bevinden zich ook keratohyaliene korrels met het eiwit filaggrine dat een
rol speelt bij de aggregatie van keratinefilamenten.
Een ander soort meerlagig epitheel dat alleen bij de urinewegen en urineblaas voorkomt is het
meerlagig overgangsepitheel (ook wel urotheel). Dit epitheel is bestand tegen zeer sterke uitrekking.
In ontspannen toestand bevat het 5-10 lagen kubisch epitheel, in uitgerekte toestand minder lagen
afgeplatte cellen. Meerlagig overgangsepitheel bestaat uit een stratum basale, een stratum
intermedium en een stratum superficiale met paraplucellen en crusta.
Klierepitheel
Klierepithelen scheiden een secreet uit. Ze kunnen onderscheiden worden op basis van hun
ontstaanswijze en secretiewijze: er zijn endocriene en exocriene klieren. Exocriene klieren bevatten
een afvoerbuis waardoor het secreet wordt afgevoerd. Endocriene klieren deponeren hun secreet
rechtstreeks in de bloedbaan en liggen dus bij bloedvaten. Daarnaast bestaan er ook gemengde
klieren die zowel een exocrien als endocrien gedeelte bevatten, zoals de pancreas.
Exocriene klieren kunnen weer verder worden onderverdeeld. Zo zijn er eencellige exocriene klieren,
zoals de slijmbekercellen. Deze komen voor in pseudomeerlagig en bedekkende cilindrische
epithelen en hebben geen afvoergang. De meeste exocriene klieren zijn echter meercellig en bestaan
uit een secretoir gedeelte (kliercelgroep + afvoergang). De meercellige exocriene klieren worden
geklasseerd op basis van de vorm van de kliercelgroepen en de vorm en complexiteit van de
afvoergangen. De kliercelgroepen kunnen tubulair of acinair zijn. De afvoergangen kunnen
enkelvoudig of samengesteld zijn en vertakt of onvertakt. De voorkomende types zijn:
- Enkelvoudig tubulair
- Enkelvoudig gewonden tubulair
- Enkelvoudig vertakt tubulair
- Enkelvoudig vertakt acinair
- Samengesteld tubulair
- Samengesteld tubulo-acinair
- Samengesteld acinair
- Samengesteld alveolair
Kliercellen kunnen sereus of muceus zijn. Sereuze kliercellen secreteren een sereus product dat
voornamelijk eiwitrijk is. Ze bevatten een ronde kern, basofiel cytoplasma vanwege het RER en
eiwitten in secretiegranula ter hoogte van het apicale gedeelte. Er is sprake van een gereguleerde
secretie. Muceuze kliercellen secreteren een muceus product dat voornamelijk uit glycoproteïnen
bestaat met een relatief hoog gehalte aan suikergroepen. Alle organellen en de celkern zijn
weggedrukt.
Ook kunnen exocriene klieren ingedeeld worden op basis van hun secretiewijze.
- Merocriene secretiewijze: komt het meest voor, waarbij granula met daarin secreetproduct
worden uitgescheiden aan de apicale celmembraan door een proces gelijkend aan exocytose.
Hierbij beschadigen de cellen niet.
- Apocriene secretiewijze: kliercellen verzamelen secreetproduct nabij de celapex, secreet en
apicale celdeel worden afgesnoerd dus verlies van een deel cytoplasma en celmembraan.
Daarna snel herstel.
, - Holocriene secretiewijze: secreetproduct wordt verzameld in de gehele cel en tijdens de
secretie barsten de cellen open en sterven af.
Rondom exocriene klieren kunnen soms ook myoepitheelcellen voorkomen. Hun oorsprong is
epitheliaal want ze bevatten nog cytokeratine, maar daarnaast bevatten ze ook actine en
myosine voor contractie.
Endocriene klierencellen kunnen in strengen gelegen zijn tussen bloedcapillairen. Op deze
manier is er een snelle afgifte van secreet. Daarnaast kunnen ze ook rondom een holte liggen.
Het secreet wordt dan opgehoopt in de holte voordat het wordt afgegeven aan de bloedbaan.
Endocriene cellen deponeren vooral hormonen in de bloedbaan. Deze hormonen worden
geproduceerd uit cholesterol dat is opgeslagen als ester in lipidedruppels. Bij actieve
hormoonsynthese wordt het cholesterol gemobiliseerd uit de lipidedruppels en getransporteerd
naar de mitochondria. In de mitochondria wordt het cholesterol omgezet in prohormoon, om
vervolgens in het SER omgezet te worden naar hormoon. Hormonen worden direct gesecreteerd
in de bloedbaan.
Er zijn ook enkele gespecialiseerde epithelen. Voorbeelden hiervan zijn onder andere
spermatozoën vormend epitheel in de testis, neuro-epitheel zoals reuk- en smaakepitheel en de
retina.
Bindweefsels
Functies:
- Steunfunctie
- Transport
- Bescherming/verdediging
- Herstel (wondgenezing)
- Opslagfunctie
Bindweefsel bevat relatief weinig cellen en veel extracellulaire matrix. Bindweefsel heeft een
mesodermale oorsprong. Enkele cellen die voorkomen in het bindweefsel zijn afkomstig van het
beenmerg. De extracellulaire matrix bestaat uit grondsubstantie, eiwitvezels en weefselvloeistof. De
grondsubstantie vormt de verbinding tussen cellen en eiwitvezels in bindweefsel. Bestaat uit vaste
grondsubstantie, die voornamelijk is opgebouwd uit proteoglycanen ene structurele glycoproteïnen,
en hieraan gebonden watermoleculen. Proteoglycanen bestaan uit een centrale eiwitketen met
hierop glycosaminoglycanen (GAGs) gebonden, meestal te vinden als proteoglycaanaggregaten. de
GAGs zijn het centraal gelegen ongesulfateerde hyaluronzuur, en de daaraan gebonden
gesulfateerde heparansulfaat, chondroïtinesulfaat, keratansulfaat, dermatansulfaat. Deze bestaan
uit een uronzuur en een hexosamine. Glycosaminoglycanen zijn zeer hydrofiel. Bacteriën die
hyaluronidase produceren verminderen de viscositeit van de grondsubstantie.
Glycoproteïnen zijn ook complexen van eiwitten en koolhydraten. Ze spelen een rol bij de hechting
van cellen aan vezels of andere componenten van de extracellulaire matrix en bij de interacties
tussen cellen. Voorbeelden zijn fibronectine, lamininen en chondronectine.
Er komen ook matrixreceptoren (integrines) voor die op het oppervlak van cellen kunnen binden
met collageen, fibronectine of GAGs. Intracellulair zijn deze meestal verbonden met het cytoskelet.
Door koppeling en ontkoppeling van integrines kunnen cellen over het substraat bewegen en de
omgeving verkennen.
De bindweefselvezels kunnen worden onderscheiden in collageen, reticuline (collageen type 3) en
elastine. Collageen kan worden onderverdeeld in fibrilvormende, netwerkvormende of verankerde
collagenen. Ze zijn meestal gerangschikt in bundels. Collageenvezels bieden de grootste weerstand
tegen trekkrachten en zijn dan ook weinig rekbaar, taai en sterk. Collageen is voornamelijk
, opgebouwd uit glycine, proline, hydroxyproline en hydroxylysine. Er zijn een 29-tal typen collageen,
maar 95% behoort tot de eerste 4 types:
- Collageen type 1: huid, pees, bot, organen, bloedvaten
- Collageen type 2: kraakbeen, oogkamervocht
- Collageen type 3: reticulinevezels
- Collageen type 4: onderdeel basale membraan
- Collageen type 5: verankeringsfibrillen
De basismolecule van collageen is tropocollageen. Tropocollageenmoleculen worden door
crosslinking en polymerisatie gestapeld tot collagene fibrillen. Dit zorgt voor lacunaire gebieden en
gebieden van overlapping met een periodiciteit van 64 nanometer. Dit zorgt voor een dwarsstreping.
De collagene fibrillen kunnen worden samengevoegd tot collageenvezels (collageen type 1 en 3) die
een collageenbundel kunnen vormen. Collageen type 1 vezels hebben een doormeter van 20-200
nm.
Biosynthese:
- Intracellulaire fase: op ribosomen van het RER vindt synthese van polypeptide plaats
vorming van alfa-ketens omzetting proline en lysine naar hydroxy-vorm vorming van
drievoudige helix = procollageen transport procollageen naar GA binding van glucose
en galactose aan hydroxylysineresiduen in vesikels naar het celmembraan.
- Secretiefase: procollageen door exocytose vrijgesteld onder invloed van
procollageenpeptidase afsplitsing van eindstuk waardoor tropocollageen ontstaat.
- Extracellulaire fase: polymerisatie van tropocollageen en ontstaan van basisfibril.
Reticulaire vezels (25-45 nm) zijn opgebouwd uit collageen type 3. De delicate vezels vormen
netwerken in plaats van bundels. De basisfibrillen zijn opgebouwd uit een lager aantal
tropocollageenmoleculen en bundelen tot reticulinevezels.
Elastische vezels bestaan voornamelijk uit elastine. Ze kunnen makkelijk uitgerekt worden en
vervolgens terugkeren naar hun oorspronkelijke lengte. Elastine bevat twee kenmerkende
aminozuren, desmosine en isodesmosine, die zorgen voor de elasticiteit en een gele kleur. Elastine
wordt uitgescheiden als pro-elastine en polymeriseert tot elastine. De vezels zijn dunner dan
collageenvezels, ze vormen geen aparte fibrillen en vertonen geen dwarsstreping. Elke elastische
vezel bestaat uit elastine en dikke tubulaire microfibrillen.
Een laatste component is de weefselvloeistof. Qua samenstelling van ionen en oplosbare stoffen is
deze gelijkend aan bloedplasma met enkele plasma-eiwitten. Wanneer de weefselvloeistof
onvoldoende kan worden afgevoerd door de bloed- en lymfevaten, ontstaat er oedeem.
Bindweefsel kan verder worden ingedeeld in
- Bindweefsel in engere zin/ strictu sensu: losmazig of dicht (geordend of ongeordend)
- Bindweefsel met speciale eigenschappen: vetweefsel, elastisch bindweefsel, mucoïd
bindweefsel, reticulair bindweefsel
- Steunweefsel: botweefsel, kraakbeen
Bindweefsel strictu sensu: bestaat uit vaste cellen en vrije cellen. Vaste cellen ontstaan ter plaatse
door deling, het is een stabiele en langlevende populatie. Tot de vaste cellen behoren
fibroblasten/fibrocyten, mestcellen, vetcellen, pericyten en pigmentcellen. Vrije cellen worden
vervangen door een populatie stamcellen uit het beenmerg. Tot de vrije cellen behoren de
plasmacellen, lymfocyten, eosinofiele/neutrofiele/basofiele granulocyten, monocyten, sommige
macrofagen.
- Fibroblasten: zijn synthetisch actieve cellen, produceren grondsubstantie en
bindweefselvezels. Ze zijn spoelvormig met uitlopers, grote ovale kern, fijn verdeeld
chromatine, grote nucleolus, rijk aan RER en goed ontwikkeld GA.
