Neurofysiologie
H1 Sensoriële codering
1.1 De sensoriële eenheid
Sensoriële eenheid = het geheel gevormd door het eerste orde sensorieel neuron en de daarmee
verbonden receptoren. Functie? Uitwendige energie (die inwerkt op R) omzetten in reeks AP.
Functioneel: naargelang soort energie waarvoor ze gevoelig zijn: mechanisch, thermisch, chemisch
en fotoreceptoren
Structureel:
- Primaire sensoriële eenheid: het vrije zenuwuiteinde
- Secundaire sensoriële eenheid: combinatie receptorcel en neuron bv auditieve receptoren
- Tertiaire sensoriële eenheid met receptorcellen, een neuron en tussenliggende cel bv retina
Sensoriële eenheid bevat: prereceptorstructuur (alles wat tussen buitenwereld en receptor gelegen
is). Receptor heeft output: receptorpotentiaal (langzame potentiaal). Amplitudo proportioneel aan
inwerkende energie; geen drempel en er bestaat summatie. Receptorpotentiaal reeks
actiepotentialen volgend neuron. Amplitudomodulatie omgezet in frequentie van AP: drempel,
saturatie en relatieve refractaire periode.
Receptief veld = dat deel van het receptoroppervlak van waaruit sensoriële eenheid kan
gestimuleerd worden. Hoge orde neuronen? Dat deel van waaruit het neuron kan beïnvloed
worden.
Innervatiedensiteit = het aantal sensoriële eenheden per oppervlakte-eenheid van het
receptoroppervlak. Hoog? Hogere spatiale resolutie van het systeem. Veel eenheden hebben
specialisatie: bepaalde delen denser bezenuwt dan andere; stimulus = speciale energieverdeling,
beperkt in ruimte en tijd.
Modaliteit
- Labeled lines: de soort energie wordt gecodeerd door specificiteit sensoriële eenheid. Wordt
bekomen door relatieve specificiteit van receptor die door drempel van neuron omgezet
wordt in absolute specificiteit. Activiteit in het eerste orde neuron duidt aan welke soort
energie aanwezig is
- Topografische projecties: plaats van inwerkende energie wordt gecodeerd door
topografische organisatie van de systemen. Spatiale relaties tussen de receptoren blijft
bewaard in hogere orde kernen en banen. Grote stimulus ~ aantal geactiveerde R. Densiteit
R bepaalt resolutie van het receptoroppervlak.
- Frequentiecode: intensiteit energie wordt gecodeerd in frequentie van AP. Langzame
receptorpotentiaal (verband tussen intensiteit energie en amplitude) aantal AP.
- Temporele code: tijdsverloop van stimulus wordt gecodeerd door variabel activiteitspatroon
van bepaalde receptoren en neuronen. Eenheden kunnen adapteren d.w.z. dat het
antwoord ophoudt hoewel de stimulus aanwezig blijft. Neuronen kunnen fasisch (totale
, adaptatie), tonisch (geen adaptatie) of fasico-tonische (vroeg fasisch, laat tonisch). Tonische
neuronen: activatie duurt even lang als duur energie-inwerking. Duur energie-inwerking
wordt dus gecodeerd door duur van activatie van tonische sensoriële eenheid.
1.2 Algemene kenmerken van sensoriële systemen
- multipele representaties of mappen
- parallelle informatieverwerking
- seriële schakeling van kernen: afferente projecties verlopen via relaiskernen naar cortex
- plasticiteit: destructie van afferenten reorganisatie van corticale map. Deel van cortex dat
gedeafferenteerd werd, zal over verloop antwoorden op naburig gelegen afferenten dynamische
competitie tussen afferenten.
- magnificatie en (dis)proportionele afbeeldingen: afmeting van representatie in centraal
zenuwstelsel weerspiegelt innervatiedensiteit en niet effectieve fysische afmeting = homunculus
- columnaire organisatie: zuilenorganisatie
- laterale inhibitie: center-surround organisatie ontstaat via inhibitorische interneuronen (surround
inhibitie) contrastversterking
Wet van Weber: het juist waarneembare verschil tussen twee stimuli neemt toe met grootte van
stimuli; DeltaS = K x S
H2 Somesthesie
2.1 Tastzin
1. Huidreceptoren
Cutane mechanoR zijn gevoelig voor vervorming via mechanosensitieve ionenkanalen.
Huid hand: 4 receptoren verbonden via primaire afferente axonen en verdeeld in 4 groepen (snel
(RA), traag (SA), oppervlakkig (type 1 vezels) of diep (type 2 vezels)). Type 1 vezels: kleinste
receptieve velden, type 2: grootste receptieve velden
- Lichaampjes van Pacini (RA2): ajuinvormige lamellaire kapsel: snel adapterend, gevoelig aan
verandering in mechanische stimulatie. Hoogfrequente vibraties rond 300 Hz (bepaald door
preceptorstructuur). Vibratiezin.
- Lichaampjes van Meissner (RA1): in papillaire dermis van onbehaarde huid zoals
vingertoppen. Oppervlakkige ligging en verschillende discusvormige gestapelde cellen:
gevoelig aan verandering in druk en laagfrequente vibraties. Functie: ervaren textuur van
objecten en oppervlakten.
- Schijfjes van Merkel (SA1): in epidermis en gespecialiseerde afgeplatte epitheelcel gekoppeld
via afferente zenuwuiteinde. Adapteren traag en gevoelig aan constante stimulatie.
Detecteren vorm, grootte en hardheid objecten + grijpkracht. Kleine receptieve velden:
geschikt voor lezen van Braille (+ RA1 die tijdens laterale bewegingen gevoelig zijn aan
verandering druk thv vingertoppen)
- Uiteinden van Ruffini (SA2): wijd verspreid zowel in behaarde als onbehaarde huid.
Verbonden met collageenbundels: detecteren huidstretch. Proprioceptie, detecteren van
positie vingers bij grijpen voorwerp, stereognosis, via tast herkennen 3D voorwerpen.
Ook nog haarfollikelreceptoren, vrije zenuwuiteinden gevoelig aan deformatie en beweging van het
haartje.
2
,Drempels en receptieve velden van 1e orde neuronen worden bepaald via microneurografie
(microstimulatie).
Spatiale resolutie verschilt per lichaamsdeel, bepaald door tweepuntsdiscriminantie (afhankelijk van
densiteit receptoren, grootte receptieve velden, corticale representatie en specifieke neurale
mechanismen.
2. Afferenten
Ingedeeld volgens dikte en geleidingssnelheid graad myelinisatie. Goed gemyeliniseerd: Abeta
vezels. Adelta en C vezels: geleiden info over pijn en temperatuur (C traagst).
3. Lemniscale baan
Vibratiezin, fijne tast en drukgevoeligheid. Ook proprioceptieve info over stand spieren en
gewrichten. Abeta met celkern in dorsal root ganglion ruggenmerg en stijgen op in dorsale streng
(somatotopie: lumbosacraal mediaal en cervicothoracale lateraal). 1 e synaps: dorsale strengkernen
in MO. Laterale inhibitie: center surround organisatie met inhibitorische randzone toename
contrastdetectie thv randen.
Vezels 2e orde kruisen in lemniscus medialis. 2e synaps: VPL-kern thalamus S1
Sensibele info van hoofd via nervus trigeminus, celkern in ganglion van Gasser hersenstam via
root entry zone synaps in nucleus trigeminalis, kruisen middellijn VPM S1
4. Somatosensoriële cortex
In gyrus postcentralis: area 3a, 3b, 1 en 2. Fijne tast (SA1 en RA1) naar 3b. Vanuit 3 naar 1 en 2. Area
1 vooral uit RA1 en gevoelig voor textuur. Area 2 uit drie andere gebieden + receptieve velden zijn
groter en coderen complexere tastinformatie.
Topografisch: naburige neuronen receptieve velden naburige posities in huid. Somatotopie
unilateraal en contralateraal en proportioneel aan densiteit vervormd en omgekeerd mannetje =
homunculus. Elke area: volledige map op afbeelding van lichaam.
Georganiseerd in kolommen loodrecht op oppervlak cortex. S1: wisselen kolommen gevoelig aan
vibratie af met kolommen gevoelig aan druk columnaire organisatie: fijnere schaal; afferenten
van hetzelfde gebied dicht bij elkaar.
Ook belangrijke plasticiteit! Mappen dynamisch: toename bij training en regressie bij verminderde
input of deafferentatie. Vanuit S1 associatievezels naar zelfde hemisfeer en commissurale vezels
via corpus callosum naar contralaterale hemisfeer. Descenderende vezels naar thalamus,
hersenstam en ruggenmerg beïnvloeden hoeveelheid mechanosensitieve informatie die wordt
aangevoerd.
S2 in parietale operculum en insulaire cortex (ook topografisch, bilateraal). Gelijke receptieve velden
in posterieure parietale cortex (PPC) somatosensoriële associatiegebieden. Grote receptieve
velden en coderen voor meer complexe stimuli integratie sensoriële info. Laesies? Astereognosie:
onmogelijkheid om object op tast te herkennen of neglect: deel van de ruimte wordt genegeerd.
2.2 Pijn
1. Nociceptoren
Vrije zenuwuiteinden die weefselbeschadiging signaleren. Geactiveerd door prikkels met hoge
intensiteit. Mechanische nociceptoren: intense druk of trauma. Chemische nociceptoren:
beschadigde cellen die kaliumionen, ATP, proteasen, protonen, mastcellen en histamine vrijzetten.
Thermische nociceptoren (TRPV1). Adelta: eerste scherpe pijn; C vezels latere doffe pijn.
3
, 2. Primaire afferenten en centrale banen: anterolateraal systeem
Adelta en C vezels: celkern in dorsal root ganglion ruggenmerg via dorsale wortel (stijgen en
dalen). Gebruiken glutamaat in combinatie met substance P en CGRP thv synaps in oppervlakkige
lamina I/II. Aftakkingen Abeta vezels: synaps in III/IV. Neuronen in lamina V ook nociceptieve input
(ook van Abeta vezels; grote complexe receptieve velden). Nociceptoren van ingewanden lamina
V (verschillende soorten input vermeng gerefereerde pijn).
2e orde kruisen middellijn en stijgen contralateraal op. Via anterolateraal gelegen tractus
spinothalamicus naar VPL-kern S1. Discriminatie en lokalisatie pijn. Pijn aangezicht via tractus
trigeminothalamicus en VPM.
Deel spinothalamische projecties via intralaminaire kernen mediale pijn pathway. Belangrijke
projecties naar hersenstam met verbindingen naar FR, PAG, RVM en parabrachiale nucleus
verdere projecties naar amygdala, insula en ACC = affectieve, emotionele, evaluatieve en motorische
component pijn.
Anterolateraal systeem geleidt ook temperatuurzin als grove tastzin.
3. Regulatie pijn
Segmentale controle: poorttheorie
Gelijktijdige stimulatie Abeta vezels: analgesie reden waarom we wrijven op pijnlijke plaats.
Pijnpoorttheorie: bepaalde projectieneuronen geactiveerd door zowel dikke sensorische vezels als
dunne pijnvezels en geïnhibeerd door interneuron dat zelf geactiveerd wordt door dikke sensorische
vezel en geïnhibeerd door pijnvezel gelijktijdige activatie mechanoreceptieve axonen: pijn
verminderen.
Descenderende controle
Pijn gemoduleerd door dalende banen. Stimulatie PAG sterk analgetisch effect (krijgt ook input
van hypothalamus fight of flight respons. RVM krijgt ook input uit PAG dorsale hoorn van
ruggenmerg (lamina I/II en V).
Parallelle descenderende pijnmodulatie afkomstig van nonadrenerge celgroepen in hersenstam die
projecteren op dorsale hoorn.
Opioïden
Opioïd-receptoren in PAG, RVM en dorsale hoorn. In oppervlakkige dorsale hoorn: opioïde
interneuronen: pre- en postsynaptisch effect op signaaltransmissie van nociceptoren. Naloxone
blokkeert effecten opioïden en vermindert placebo-effect.
Upregulatie en sensitisatie
Inflammatoire soep (bradykinine, prostaglandines, proteasen, protonen, cytokines, NGF…) die wordt
vrijgezet bij weefselbeschadiging: verhoogt excitabiliteit nociceptoren. Via antidrome axonreflexen
substance P en CGPR vrij door nociceptoren neurogene inflammatie met vasodilatatie,
sensitisatie van afferente zenuwuiteinden en vrijzetting histamine.
Allodynie (pijn uitgelokt door normaal pijnloze stimulus) en hyperalgesie (toegenomen reactie op
pijnprikkels) gevolg sensitisatie (grotere receptieve velden, lagere tresholds en meer intense of
langdurige respons op stimuli).
Pijn subtypes
Naast nociceptieve pijn (gevolg effectieve activatie nociceptoren door actuele weefselschade) ook
neuropatische pijn = gevolg letsel in zenuwstelsel (ongevoelig voor NSAID).
4
