Hoofdstuk 1: De oorsprong van de aarde en het ontstaan van leven
1 Ontstaan van de aarde en de prebiotische situatie
De geschiedenis van het leven hangt nauw samen met het ontstaan van het heelal.
1.1 Ontstaan van het heelal
− Wanneer: ± 13 miljard jaar geleden.
− Theorie: ‘big bang’-theorie (Lemaître): geen ontploffing maar uitdijende materie, een geconcentreerde
vorm van energie (warmte, chemische, stralings- en elektrische energie), het was de start van een
nooit eindigende ketting van energie omzettingen.
− Belangrijk resultaat: het ontstaan van chemische elementen door kernfusies in sterren (= grote gaswolken), met als
eerste het eenvoudige waterstofatoom met atoomgetal 1 > alle chemische elementen zijn eigenlijk
meer- of veelvouden van deze universele bouwsteen. De elementen voor het ontstaan van leven
waren al vroeg tijdens de vorming van het heelal aanwezig, nog voor het ontstaan van de aarde.
1.2 Ontstaan van de aarde
− Wanneer: ± 4,6 miljard jaar geleden.
− Hoe: planeten zijn steraggregaten van brokstukken die door exploderende sterren in de interstellaire
ruimte werden geslingerd > onder invloed van zwaartekracht gingen de brokstukken aggregeren.
− Gloeiende bol: door meteorietinslagen kwam er impactwarmte vrij, temperatuur steeg zeer hard, door
vermindering van meteorenregen koelde de aarde af (na ± 700-800 miljoen jaar)
− Water: aanvankelijk dacht men dat dit water ontstond door inslag van twee grote ijsmeteorieten maar nu
suggereren metingen door Rosina/Rosetta van de gassen rondom de ‘badeendkomeet’ dat het
oceaanwater een andere samenstelling heeft.
− Atmosfeer: ontstond door vulkaanuitbarstingen en gloeiende magma, CO2 kwam vrij en zorgde voor ‘mantel’
rond het aardoppervlak, de zonnewarmte werd opgeslagen en aarde warmde terug beetje op.
− Leven op aarde: vanaf het moment dat water op aarde vloeibaar werd (± 3,2 miljard jaar geleden)
Evolutie aarde: 1) aarde was een watermassa
2) het aardoppervlak begon te bewegen > ontstaan van één groot continent ‘Pangea’
3) opsplitsing van continent ‘Pangea’ in deelcontinenten
4) deelcontinenten dreven en botsen > ontstaan aardbevingen + gebergten (= continentendrift)
1
,2 De organische bouwstenen van de levende materie
Oorspronkelijk: geen zuurstof in de atmosfeer (enkel anaerobe organismen)
Oorsprong leven: onvoldoende begrepen > wij blijven evenwel aanhanger van de idee “Generatio spontanea” waarbij
we aannemen dat op gegeven “kortstondig” ogenblik op Aarde omstandigheden heersten die de
vorming van interagerende moleculen en uiteindelijk echt leven mogelijk maakten.
Enkele denkpatronen ter verklaring: Creationisme of intelligent design verwijst naar tussenkomst
God, zoals alternatieve theorie Panspermie of extra terrestrische oorsprong van leven op aarde.
Bouwstenen: de atomaire bouwstenen van levende materie verschillen amper van die van niet-levende materie
levende materie gebruikte enkel elementen die ze nodig hadden: C, H, O, N, S, P, F.
om organische moleculen functioneel te maken: I, Zn, Fe, Cu, Mg en Mn
belangrijkste moleculen: nucleïnezuren (DNA en RNA), proteïnen of eiwitten,
polysachariden of koolhydraten en vetten (lipiden)
Het ontstaan van organische moleculen:
‘Millerexperiment’: Miller toonde met zijn experiment, hij trachtte hij de toenmalige heersende condities na te bootsen. Hij maakte
een oersoep van H2O, CH4, NH3 en H2 en voegde hier ook elektriciteit in de vorm van bliksem aan toe. Zo konden eenvoudige
organische moleculen (bv. aminozuren) gevormd worden.
Maar organische moleculen op zich vormen nog geen leven. Deze bouwstenen moeten aan elkaar gelinkt worden om functionele
moleculen te vormen (nucleotiden vormen nucleïnezuren, aminozuren vormen proteïnes…). Nog moeten de moleculefamilies
aggregeren en functionerend geheel vormen, waarbij metabolisme en reproductie als kenmerken ingebakken dienen te zijn.
Hypothesen omtrent hoe deze interagerende aggregatie van moleculen zou tot stand gekomen zijn verschillen naargelang de
locatie van de wieg van het leven die men aanhangt. Kleipartikeltjes hebben als coacervaten wellicht een belangrijke rol gespeeld.
In oorsprong mag men verwachten dat deze prebiotische aggregaten een eenvoudig metabolisme hadden, doordat zij als
heterotrofen steeds de novo ontstane materie als ‘voedsel’ konden consumeren. Eens leven scheppende voorwaarden ophielden,
dienden zij in hun eigen energievoorziening en moleculereconversies te voorzien.
De basiskarakteristieken van leven:
Men spreekt pas van leven als er sprake is van:
cellulaire organisatie = wanneer fosfolipiden dubbellaag als celmembraan het intracellulaire kan afschermen van het
extracellulaire, en wanneer er communicatie en interactie tussen beide compartimenten mogelijk is.
metabolisme (heterotroof >< autotroof): complex van chemische en fysische processen die zich voordoen bij de opbouw,
de afbraak en de instandhouding van de weefsels alsmede bij de productie van energie.
reproductie (erfelijkheid/ variabiliteit/ evolutie)
2
,3 De eerste genetische informatiedrager
Waarom neemt men aan dat DNA niet de oorspronkelijke genetische informatiedrager kan geweest zijn?
> celdelingen worden steeds voorafgegaan door S-fase waarbij DNA-verdubbeling optreedt, hierbij is DNA-polymerase vereist is
(= katalytisch eiwit gecodeerd door een gen van DNA) → kip-ei probleem → mogelijk antwoord kwam er met de ontdekking van
ribozymen (Carl Woese, Francis Crick, Leslie Orgel).
Ribozymen zijn katalytische RNA- enzymen die fosfodiesterbindingen kunnen knippen, aminotransferase activiteit op ribosomen
kunnen vertonen (= translatieverzekering) en kunnen instaan voor hun eigen synthese (net zoals RNA-polymerase).
> de theorie: “eerste levende organismen bestonden uit RNA en niet uit DNA” verdere inzichten in integratiemechanismen van
retrovirussen (herpes, aids) hebben aangetoond dat het niet zo moeilijk geweest moet zijn om over te stappen van RNA-wereld
naar de stabielere DNA-wereld.
Voorbeeld:
Retrovirussen (RNA-virussen) geven bij infectie
reverse transcriptase enzym mee dat viraal RNA in
gastheercel omzet in dubbelstrengs viraal DNA dat
vervolgens in de kern integreert in het chromosomaal
DNA en als een gewoon gen overgeschreven wordt
naar viraal mRNA. Deze RNA’s worden dan vertaald
naar virale eiwitten die samen met viraal RNA verpakt
worden tot nieuw retrovirus dat de gastheercel verlaat.
Reverse transcriptase wordt vandaag nog gebruikt om
mRNA over te schrijven naar intronloze cDNA (copy
DNA).
4 Van prokaryoot naar eukaryoot
Endosymbiose theorie
Door wie: Merezhkowsky en Margulis
Wat: leverden ons verklaring voor ontstaan van mitochondriën en chloroplasten: prokaryoten (cellulaire
ademhaling + fotosynthese) werden gefagocyteerd door progenoot > symbiotische versmeltingen
van progenoot met prokaryoot
Gegrondheid: hypothese onderbouwd met vaststelling dat beide organellen omgeven zijn door een dubbele
celmembraan en zelfs deels nog beschikken over eigen genen. Invaginaties van de celmembraan
met zakvormige uitstulpingen in het cytoplasma kunnen zowel het ontstaan verklaren van ER en
van de nucleaire membraan. Voor het ontstaan van Golgi (afsplitsing ER?) of centrosoom zijn
voorlopig geen verklaringen voorhanden.
3
,Hoofdstuk 2: Het ontstaan van eumetazoa of meercellig georganiseerde dieren
1 Het ontstaan van multicellulariteit
Een ééncellig dier of een bacterie kan op zichzelf bestaan, signalen, voedingsstoffen en zuurstof opnemen en afvalstoffen
uitscheiden, en zich reproduceren. Een complex multicellulair organisme zoals de mens bevat miljarden cellen die samenwerken
om verschillende functies te vervullen die nodig zijn voor het in stand houden van leven. Verschillende cellen zijn gespecifieerd
om verschillende functies te kunnen uitvoeren.
1.1 Hoe wordt een multicellulair organisme opgebouwd?
Tijdens evolutie is multicellulariteit verschillende keren ontstaan. Vaak bood het evolutionair voordeel. Van bepaalde klassen
cyanobacteriën is geweten dat ze in kolonies samen leven, en dat ze differentiëren om verschillende functies te kunnen uitvoeren
> maar komen deze niet voor als een echt organisme met weefsels > deze ontwikkeling vinden we wel terug bij eukaryoten.
Multicellulaire eukaryoten hebben een aantal gemeenschappelijke karakteristieken:
Meerdere cellen ondergaan celdeling en zullen samenhangen (adhesie), communiceren en differentiëren tot weefsels.
Cellen kleven aan elkaar door adhesie-eiwitten > cadherines, integrines en andere membraaneiwitten
Mechanismes ontwikkeld om signalen, voedingsstoffen en zuurstof door te geven, zoals bv. het circulatiesysteem.
Efficiënt cellulair communicatiesysteem: vb. receptoren op celmembraan om signalen op te vangen en interpreteren
Kunnen aan gecontroleerde celdeling doen + nieuw gevormde cellen hebben capaciteit om te differentiëren of specifiëren.
Tijdens de ontwikkeling van een dier worden prolifererende (= delende) cellen meestal georganiseerd in lagen, zoals bv. epithelen
die de buitenzijde van het lichaam, alsook de lichaamsholtes aflijnen. In epithelen liggen cellen zij aan zij en maken contact door
adhesie-eiwitten zoals cadherines. Cadherines maken deel uit van de “adherens junctions”, die samen met tight junctions en gap
junctions de connecties tussen cellen kunnen verzekeren. Verder secreteren cellen extracellulaire matrix, een mengsel van
eiwitten en glycoproteines waarin cellulaire membraanproteines zoals integrines zich kunnen verankeren. Cadherines, integrines
en andere membraaneiwitten zorgen dus voor een basis adhesiemechanisme dat dierlijke cellen in een groep samenhoudt.
1.2 Hoe is multicellulariteit ontstaan?
De meest primitieve multicellulaire eukaryoten vinden we terug bij de algen en de protista. We kennen de genetische code van
vele van deze organismes, en we weten dat de eiwitten die zorgen voor adhesie van cellen evolutionair geconserveerd zijn. Maar
deze organismes zijn vaak niet georganiseerd in epithelen, dus waarvoor dienden deze eiwitten dan?
- Verklaring 1: uit observatie kwam dat cellen niet enkel aan mekaar konden kleven > ook aan rotsen of sedimentmateriaal.
Deze functie werd geherinterpreteerd en adhesie-eiwitten kregen extra functies, bv. in stand houden van cellagen.
- Verklaring 2: de eiwitten waren belangrijk voor vangen van prooi. Onderzoek op de choanoflagellaat Salpingoeca rosetta
toonde aan dat deze enkel aggregeren in aanwezigheid van hun lievelingsgerecht, bacterie Algoriphagus machipongonesis.
Meer nog, een gesecreteerde substantie van deze bacterie was voldoende om aggregatie te induceren.
Het ontstaan van celadhesie is dus terug te voeren tot het aanpassen van de functie van bestaande eiwitten die oorspronkelijk
niet gebruikt werden als cel-lijm.
4
, 1.3 Complexe multicellulariteit vereist communicatie tussen cellen
Om een functionerend organisme te maken is het is echter niet voldoende dat cellen gewoon aan mekaar kleven. Cellen moeten
zich met mekaar kunnen communiceren. Tijdens ontwikkeling is communicatie belangrijk voor celspecificatie. De functionele
integratie van cellen in weefsels en weefsels in organen hangt af van de informatieflow tussen cellen.
Cellen communiceren door uitsturen van boodschapper molecules (kleine zoals hormonen of grotere zoals groeifactoreiwitten) >
deze worden uitgestuurd en opgevangen door receptoren op het celmembraanoppervlak van naburige cellen of verder weg >
zet vaak cascade aan reacties in gang die eindigt met gewijzigde gentranscriptie. Voor ééncelligen was het immers belangrijk de
omgeving op te meten, soortgenoten aan te trekken of voedsel te vinden. Verder weten we ook dat cellen direct informatie kunnen
doorgeven door gap junctions aan naburige cellen > ter hoogte hiervan liggen celmembranen met kanaaltjes (gevormd door
eiwitten) > ionen en kleine molecules kunnen zo uitgewisseld worden.
1.4 Complexe multicellulariteit vereist een genetisch programma voor gecoördineerde groei en differentiatie
Het hele organisme ontwikkelt zich van één enkele gefertiliseerde eicel, en het genoom is in principe gelijk in elke lichaamscel.
Toch bestaat ons lichaam uit zo’n 210 verschillende celtypes die heel precies georganiseerd worden in weefsels en organen. Hoe
komt dit tot stand? Een bepaald celtype komt tot stand wanneer de juiste code wordt geladen om dit celtype te maken. Dan
worden de juiste genen “aan” of “uit” geschakeld en worden bepaalde vormgevende en functiebepalende eiwitten al dan niet
aangemaakt. Dit aan- en uitschakelen is afhankelijk van invloeden en signalen uit de omgeving, het is de omgeving die bepaalt
welke cel zal differentiëren tot pakweg een hartspiercel, en welke cel tot een neuron.
Ontwikkeling van organisme kan men dus zien als proces van geprogrammeerde celdeling en differentiatie. Dit is gemakkelijker
terug te linken aan levensstijl van ééncelligen > wijzigen soms van vorm tijdens levensduur onder invloed van externe
omstandigheden. Voorbeeld: Dinoflagellaten ondergaan sterke vormverandering bij tekort aan voedsel, ze fusioneren en maken
ruststadium aan. Een tekort aan voedingsstoffen is dus een signaal om van gedrag en vorm te veranderen. Wanneer voedsel
terug wordt aangeboden, ondergaan deze cellen meiose om terug naar hun oorspronkelijke stadium terug te keren.
In complexe multicellulaire organismes gebeurt soortgelijke vormverandering o.i.v. externe signalen > bij multicellulair organisme
komen de buitenste cellagen in contact met andere hoeveelheden van signalen dan de binnenste lagen (gradiënt aan signalen)
> binnenste cellen hadden in primitieve multicellulaire organismes minder toegang hadden tot voedingsstoffen dan buitenste lagen
en dit lokte een vormverandering uit.
Een toegenomen genetische controle over cellulaire reactiemechanismes leidde tot grotere variatie in differentiatiemogelijkheden.
Voorbeeld: een groene alg (Volvox) die zeer simpele meercellige structuur vormt met een specificatie in twee celtypes: vegetatieve
cellen die aan fotosynthese doen en verantwoordelijk zijn voor beweging, en reproductiecellen. Het gen dat verantwoordelijk is
voor de specificatie in deze twee celtypes is niet nieuw uitgevonden voor Volvox, maar vindt men ook terug in ééncellige
Chlamydomonas, zodat ook dit weer een voorbeeld is van het herbruiken van dezelfde eiwitten voor nieuwe functies.
5
