Hoofdstuk 35.1 t/m 35.4
woensdag 2 november 2022 20:06
35.1
Planten bestaan uit cellen, weefsels en organen. Een weefsel bestaat uit een of meerdere celtypes met dezelfde functie. Een orgaan bestaat uit meerdere weefsels dat samen een
specifieke functie uitoefenen. Organen zijn bladeren, wortels en stengels. Evolutie is een proces van verandering dat per generatie wordt aangegeven. De evolutie van planten, heeft
ervoor gezorgd dat de wortels efficiënt water en mineralen uit de grond kunnen opzuigen(dit gebeurt voornamelijk door de wortelharen) en dat de bladeren op een efficiënte manier
CO2 kunnen opnemen uit de lucht voor de fotosynthese. (wortels dienen ook voor de opslag van energie). De wortelsysteem is hetgeen onder de grond en de scheut systeem is hetgeen
boven de grond. De knop van een plant is het groeibeginsel van een stengel. Vanuit de bladoksel kunnen zich takken/bladeren vormen.
Figure 35.2 An overview of a flowering plant. The plant
body is divided into a root system and a shoot system, connected
by vascular tissue (purple strands in this diagram) that is continuous
throughout the plant. The plant shown is an idealized eudicot.
Bladeren, stengels en wortels zijn vasculaire bladorganen die samengesteld zijn uit drie fundamentele weefsel types: dermale, vasculaire en grondweefsel. Dermaal weefsel dient als een
beschermende laag aan de buitenkant. dermaal weefsel van een plant zijn epidermis, cuticula en peridermis (vetachtige planten). De hoofdrollen van vasculaire weefsel zijn transport van
stoffen en mechanische ondersteuning. Vasculair weefsel van een plant zijn floëem (bastvaten) en xyleem (houtvaten). Xyleem transporteert water en mineralen naar boven en floëem
transporteerd nodige energie (glucose product van de fotosynthese). Weefsel dat niet zowel dermaal als vasculair is wordt ook wel grondweefsel genoemd. Grondweefsel dient voor
opslag, ondersteuning, fotosynthese en transport op korte afstand. Celtypes in grondweefsel zijn parenchym, collengym en sclerenchym.
Collenchyma cells in a Volwassen parenchymcellen hebben primaire wanden die relatief dun en flexibel zijn, en
common nettle (Urtica dioica) stem (LM)
de meeste hebben geen secundaire wanden. (Zie figuur 7.27 om de primaire en secundaire celwanden te
bekijken.)
Als ze volgroeid zijn, hebben parenchymcellen over het algemeen een grote centrale vacuole.
Parenchymcellen
voeren de meeste metabolische functies van de plant uit, waarbij verschillende
organische producten worden gesynthetiseerd en opgeslagen. Zo vindt fotosynthese plaats in de
Parenchyma cells in a chloroplasten van parenchymcellen
privet (Ligustrum) leaf (LM)
in het blad. Sommige parenchymcellen in stengels en wortels hebben kleurloze plastiden
, amyloplasten genaamd, die zetmeel opslaan. Het vlezige weefsel van veel vruchten bestaat voornamelijk uit
parenchymcellen. De meeste parenchymcellen behouden het vermogen om zich te delen en te differentiëren
in:
andere soorten plantencellen onder bepaalde omstandigheden, bijvoorbeeld tijdens wondherstel. Het
is zelfs mogelijk om uit één parenchymcel een hele plant te kweken.
Gegroepeerd in strengen, helpen collenchymcellen (hier te zien in dwarsdoorsnede) de jonge
delen van de plantenscheut ondersteunen. Collenchymcellen zijn over het algemeen langwerpige cellen met
dikkere
primaire wanden dan parenchymcellen, hoewel de wanden ongelijk verdikt zijn. Jonge stengels
en bladstelen hebben vaak strengen collenchymcellen net onder hun epidermis. Collenchymcellen
bieden flexibele ondersteuning zonder de groei te belemmeren. Op volwassen leeftijd zijn deze cellen levend
en flexibel, en verlengen ze met de stengels en bladeren die ze ondersteunen - in tegenstelling tot
sclerenchymcellen,
die we hierna bespreken.
Fiber cells (cross section from ash tree) (LM)
35.2
Een plant ondergaat een onbepaalde groeiproces. Planten kunnen blijven groeien, omdat planten een aspecifieke weefsel genaamd meristemen hebben voor de groei. Er zijn twee
soorten meristemen: apicale meristemen en laterale meristemen. Apicale meristemen zorgen voor de primaire groei (de groei in lengte). Primaire groei vindt zich meestal aan de
uiteinden plaats. Het doel van primaire groei is het verlengen van de wortel. De meeste houtachtige planten ondergaan ook van een secundaire groei. Hierbij spelen de laterale
meristemen een belangrijke rol: vaatcambium en de kurkcambium. Bij secundaire groei gaat het vooral om dikte groei (vindt zich aan de zijkant plaats). De vaatcambium voegt
weefsel toe wat ook wel secundaire xyleem en secundaire floëem wordt genoemd. De kurkcambium zorgt voor vervanging van de epidermis. De cellen in apicale en laterale
meristemen delen zich voortdurend in de groeiseizoen. Sommige stamcellen blijven in de meristemen en produceren meer cellen, terwijl andere stamcellen zich differentiëren en
worden opgenomen in weefsels en organen. Cellen die overblijven als bronnen van nieuwe cellen worden initialen genoemd, maar worden in toenemende mate stamcellen
genoemd om overeen te komen met dierlijke stamcellen die zich ook delen en functioneel ongedifferentieerd blijven. Cellen die van het meristeem zijn verdrongen, kunnen zich
nog meerdere keren delen terwijl ze differentieren tot rijpe cellen. Tijdens de primaire groei geven deze cellen aanleiding tot drie weefsels die primaire meristemen worden
genoemd. Primaire meristemen zijn± de protoderm, grond meristemen en procambium. Deze producern de dermale, grond en vasculaire weefsels. De laterale meristemen in
houtachtige planten hebben ook stamcellen, die aanleiding geven tot alle secundaire groei. Op basis van de lengte van de levenscyclus van een planten, kunnen planten ingedeeld
worden in eenjarige, tweejarige en meerjarige planten. Eenjarige planten voltooien hun levenscyclus in een jaar. Twee jarige planten hebben over het algemeen twee
groeiseizoenen nodig om hun levenscyclus te voltooien. Meerjarige planten leven vele jaren en omvatten bomen, struiken en sommige grassen.
Samenvatting BIO11T Pagina 1
, Three years’ De twee soorten watergeleidende cellen, tracheïden-
growth in a vatelementen
winter twig. en
, zijn buisvormige, langwerpige cellen die dood zijn en
verhouten bij functionele rijpheid. Tracheïden komen voor in het xyleem van
alle vaatplanten. Naast tracheïden hebben de meeste angiospermen,
evenals enkele gymnospermen en enkele zaadloze vaatplanten vaatelementen
. Wanneer de levende celinhoud van een tracheïe
of vatelement uiteenvalt, blijven de verdikte wanden van de cel
achter, waardoor een niet-levend kanaal wordt gevormd waardoor water
kan stromen. De secundaire wanden van tracheïden en vaatelementen
worden vaak onderbroken door kuilen, dunnere gebieden waar alleen primaire
muren aanwezig zijn (zie figuur 7.27 om primaire en secundaire
muren te bekijken). Water kan zijdelings migreren tussen naburige cellen
. Tracheïden zijn lange, dunne cellen met taps toelopende uiteinden. Water stroomt
door putten.
van cel naar cel, voornamelijk door de kuilen, waar het geen
dikke secundaire wanden hoeft te passeren.
Vaartuigelementen zijn over het algemeen breder, korter, dunner ommuurd en
minder taps toelopend dan de tracheïden. Ze zijn van begin tot eind uitgelijnd en vormen
lange pijpen die bekend staan als vaten die in sommige gevallen zichtbaar zijn met
het blote oog. De eindwanden van vatelementen zijn voorzien van perforatieplaten
Tracheids and vessels
waardoor water vrij door de vaten kan stromen.
(colorized SEM)
De secundaire wanden van tracheïden en vaatelementen zijn:
Vessel elements, with
verhard met lignine. Deze verharding geeft steun en voorkomt
perforated end walls
bezwijken onder de spanning van het watertransport
In tegenstelling tot de watergeleidende cellen van het xyleem,
leven de suikergeleidende cellen van het floëem op
functionele volwassenheid. In zaadloze vaatplanten en
gymnospermen worden suikers en andere organische voedingsstoffen
getransporteerd door lange, smalle cellen die
zeefcellen worden genoemd. In het floëem van angiospermen worden deze voedingsstoffen
getransporteerd door zeefbuizen, die
bestaan uit ketens van cellen die zeefbuiselementen
of zeefbuiselementen worden genoemd.
Sieve-tube element (left) Hoewel ze levend zijn, missen zeefbuiselementen een kern, ribosomen,
and companion cell: een duidelijke vacuole en cytoskeletelementen.
cross section (TEM) Door deze vermindering van de celinhoud kunnen voedingsstoffen
gemakkelijker door de cel gaan. De eindmuren tussen
zeefbuiselementen, zeefplaten genoemd, hebben
poriën die de vloeistofstroom van cel naar cel
langs de zeefbuis vergemakkelijken. Naast elk zeefbuiselement
bevindt zich een niet-geleidende cel, een zogenaamde begeleidende cel,
die door talrijke
plasmodesmata met het zeefbuiselement is verbonden (zie figuur 7.27). De kern
en ribosomen van de begeleidende cel dienen niet alleen
die cel zelf, maar ook het aangrenzende zeefbuiselement.
In sommige planten helpen de begeleidende cellen in bladeren ook om
suikers in de zeefbuiselementen te laden, die
de suikers vervolgens naar andere delen van de plant transporteren.
Sieve plate with pores (LM)
Samenvatting BIO11T Pagina 2
,Sieve-tube elements:
longitudinal view
35.3
De gehele biomassa van een primaire wortel is afgeleid van het apicale wortelmeristeem. Het apicale wortelmeristeem vormt ook een vingerhoed-achtige wortelkap, die het delicate apicale
meristeem beschermt wanneer de wortel door de schurende grond duwt. Groei vindt plaats net achter de punt in drie overlappende zones van cellen in opeenvolgende stadia van primaire
groei. Dit zijn de zones van celdeling, verlenging en differentiatie (Figuur 35.13). De zone van celdeling omvat de stamcellen van het apicale wortelmeristeem en hun directe producten. In dit
gebied worden nieuwe wortelcellen geproduceerd, waaronder cellen van de wortelkap. Achter de punt van de wortel bevindt zich de wortelzone. Hier vindt de meeste groei plaats als de
wortelcellen langer worden. Cel strekking in deze zone duwt de punt verder in de grond. Ondertussen blijft het apicale wortelmeristeemcellen toevoegen aan het jongere uiteinde van de
verlengingszone. Zelfs voordat de wortelcellen langer worden, beginnen velen zich te specialiseren in structuur en functie. Als dit gebeurt, worden de drie primaire meristemen - het protoderm,
grondmeristeem en procambium - duidelijk. In de zone van differentiatie, of zone van rijping, voltooien cellen hun differentiatie en worden verschillende celtypen. Het protoderm, de buitenste
laag van de primaire meristeem, zorgt voor groei van de epidermis, een enkele laag van cuticula-vrije cellen die de wortel bedekken. Tussen de protoderm en het procambium ligt de grond
meristeem. Deze zorgt voor groei van volwassen grondweefsel. De grondweefsel van wortels, dat vooral uit parenchymcellen bestaat, bevindt zich in de cortex, het gebied tussen de vasculaire
weefsel en de epidermis. Naast het opslaan van koolhydraten, transporteren de cortex water en zouten van de wortelharen naar het midden van een plant. De cortex zorgt ook voor
extracellulaire diffussie van water, mineralen en zuurstof. De binnenste laag van de cortex wordt de endodermis genoemd. De endodermis is een cellaag dik en is een selectieve bariere die de
doorgang van stoffen uit de bodem naar de vasculire cilinder (vaatcilinder) reguleert. De procambium zorgt voor de groei van de vasculaire cilinder (vaatcilinder). De procambium bestaat uit
een sterke kern van xyleem- en floëemweefsels en zijn omgeven door een cellaag die de pericycle wordt genoemd. De gehele biomassa van een primaire scheut - al zijn bladeren en stengels - is
afkomstig van het apicale meristeem van de scheut, een koepelvormige massa delende cellen aan de scheutpunt. Groei van de scheut vindt plaats met behulp van het verlengen (langer
worden) van de internodecellen in de scheutpunt. Primaire groei is dus de groei in lengte en vindt zich echter alleen aan de uiteinden plaats. Net als bij het apicale wortelmeristeem, geeft het
apicale meristeem van de scheut aanleiding tot drie soorten primaire meristemen in de scheut: het protoderm, grondmeristeem en procambium. Deze drie primaire meristemen geven op hun
beurt aanleiding tot de rijpe primaire weefsels van de scheut. De vertakking van scheuten, die ook deel uitmaakt van de primaire groei, komt voort uit de activering van okselknoppen, die elk
hun eigen apicale meristeem van de scheut hebben. Vanwege chemische communicatie door plantenhormonen, hoe dichter een okselknop bij een actieve apicale knop is, hoe meer hij wordt
geremd, een fenomeen apicale dominantie genoemd. (De specifieke hormonale veranderingen die ten grondslag liggen aan apicale dominantie worden besproken in Concept 39.2.) Als een dier
het uiteinde van de scheut eet of als schaduw resulteert in een intenser licht aan de zijkant van de scheut, wordt de chemische communicatie die ten grondslag ligt aan de apicale dominantie
verstoord. Als gevolg hiervan breken de okselknoppen de kiemrust en beginnen ze te groeien. Nadat de okselknop uit de rust is gekomen, ontstaat er uiteindelijk een zijscheut, compleet met
zijn eigen apicale knop, bladeren en okselknoppen. Wanneer tuinders struiken snoeien en kamerplanten terugknijpen, verminderen ze het aantal apicale knoppen die een plant heeft, waardoor
takken zich kunnen ontwikkelen en geven de planten een voller, bossiger uiterlijk. De stengel is bedekt met een epidermis die meestal één cel dik is en bedekt is met een wasachtige cuticula
die waterverlies voorkomt. Enkele voorbeelden van gespecialiseerde epidermale cellen in de stengel zijn wachtcellen en trichomen. Het grondweefsel van stengels bestaat voornamelijk uit
parenchymcellen. Collenchymcellen net onder de epidermis versterken echter veel stengels tijdens de primaire groei. Sclerenchymcellen, vooral vezelcellen, bieden ook ondersteuning in die
delen van de stengels die niet langer strekken. Vaatweefsel loopt over de lengte van een stengel in vaatbundels. In tegenstelling tot zijwortels, die ontstaan uit vaatweefsel diep in een wortel en
de vasculaire cilinder, cortex en epidermis verstoren wanneer ze tevoorschijn komen (zie figuur 35.15), ontwikkelen zijscheuten zich vanuit okselknopmeristemen op het oppervlak van de
stengel en verstoren ze geen ander weefsel (zie figuur 35.15). zie afbeelding 35. 16). Nabij het grondoppervlak, in de overgangszone tussen scheut en wortel, convergeert de gebundelde
vasculaire rangschikking van de stengel met de solide vasculaire cilinder van de wortel. Bladeren ontwikkelen zich van blad primordiaal, uitsteeksels die uitkomen langs de zijkant van de apicale
meristemen. Secundaire groei komt bij bladeren nauwelijks voor. Het blad is bedekt met een wasachtige epidermis die waterverlies voorkomt. De huidmondjes in een blad zorgen voor
uitwisseling van CO2 en O2 tussen de omringende lucht en maken de fotosynthese mogelijk. Naast het reguleren van de CO2-opname voor fotosynthese, zijn huidmondjes belangrijke wegen
voor het verdampingsverlies van water. De grondweefsel van een blad (mesofyl) ligt tussen de bovenste en onderste epidermis en bestaat vooral uit parenchymcellen die gespecialiseerd zijn
voor de fotosynthese. De palyssade mesofyl (eerste laag van de mesofyl) bestaat uit chloroplast-rijke cellen. Sponsachtige mesofyl (tweede laag van de mesofyl) bevat minder chloroplasten.
Deze cellen vormen luchtruimtes voor de circulatie van CO2 en O2. Dit vindt plaats in de buurt van de huidmondjes om CO2 op te nemen en O2 af te geven aan de lucht. De vasculaire weefsel in
het blad zorgt via de xyleem voor de transport van water en mineralen naar het blad toe en via de floëem transport van suikers en andere organische producten vanuit het blad naar andere
delen van de plant.
Samenvatting BIO11T Pagina 3
, 35.4
Secundaire groei is de groei in dikte en vindt plaats met behulp van de laterale meristemen. Secundaire groei bestaat uit weefsels die geproduceerd zijn door de vasculaire cambium en de
kurk cambium. De vasculaire cambium voegt secundair xyleem (hout) en secundair floëem toe, waardoor de vasculaire stroom en ondersteuning voor de scheuten wordt vergroot.
Het kurkcambium produceert een taaie, dikke laag wasachtige cellen die de stengel beschermen tegen waterverlies en tegen invasie door insecten, bacteriën en schimmels. In houtachtige
planten vinden primaire groei en secundaire groei gelijktijdig plaats.
De vasculaire cambium, een cilinder die uit meristeematische cellen bestaat, is volledig
verantwoordelijk van het produceren van secundaire vasculaire weefsel. Sommige stamcellen
in het vasculaire cambium zijn langwerpigen georiënteerd met hun lange as evenwijdig aan de
as van de stengel of wortel. De cellen die ze produceren geven aanleiding tot rijpe cellen zoals
de tracheïden, vaatelementen en vezels van het xyleem, evenals de zeefbuiselementen,
begeleidende cellen, axiaal georiënteerd parenchym en vezels van het floëem. Andere
stamcellen in de vasculaire cambium zijn korter en staan loodrecht op de as van de stengel of
wortel: ze geven aanleiding tot vasculaire stralen - radialevijlen van voornamelijk
parenchymcellen die het secundairexyleem en floëem verbinden (zie stap 3 van figuur 35.19).
Deze cellen verplaatsen water en voedingsstoffen tussen het secundaire xyleem en floëem,
slaan koolhydraten en andere reserves op en helpen bij wondherstel. Naarmate de secundaire
groei doorgaat, stapelen zich lagen secundair xyleem (hout) op, voornamelijk bestaande uit
tracheïden en vaatelementen (zie figuur 35.10), evenals vezels. In de meeste soorten
gymnospermen zijn tracheïden de enige watergeleidende cellen. De meeste angiospermen
hebben ook vaatelementen. De muren van secundair xyleemcellen zijn sterk verhout,
waardoor hout zijn hardheid en sterkte krijgt.
Dendrochronologie is de wetenschapvan het analyseren van boomgroeiringpatronen.
Jaarringen variërenin dikte, afhankelijk van seizoensgroei. Bomen groeien goed in natte en
warme jaren, maar kunnen in koude of droge jaren nauwelijks groeien. Aangezien een dikke
ring een warm jaar aangeeft en een dunne ring een koud of droog jaar, gebruiken
wetenschappers ringpatronen om klimaatveranderingen te bestuderen (figuur 35.21).
Naarmate een boom of houtige struik ouder wordt, transporteren oudere lagen secundair
xyleem geen water en mineralen meer (een oplossing die xyleemsap wordt genoemd). Deze
secundaire laagjes worden kernhout genoemd, omdat ze dichter bij het midden van de stengel
of wortel liggen. De nieuwe, buitenste lagen van secundaire xyleem transporteerd nogsteeds
xyleemsap. Daarom staat deze bekend als spinthout. Spinthout zorgt ervoor dat een grote
boom kan overleven, zelf als het midden van de stam hol is.
Omdat elke nieuwe laag secundair xyleem een grotere omtrek heeft, maakt secundaire groei
het xyleem om elk jaar meer sap te transporteren, waardoor een toenemend aantal bladeren
wordt geleverd. Kernhout is over het algemeen donkerder dan spinthout vanwege harsen en
andere verbindingen die doordringen de celholten en helpen de kern van de boom te
beschermen tegen schimmels en insecten. Alleen het jongste secundaire floëem, het dichtst
bij het vasculaire cambium, functioneert bij het suikertransport. Naarmate een stengel of
wortel in omtrek toeneemt, wordt het oudere secundaire floëem afgestoten, wat een van de
redenen is waarom secundair floëem zich niet zo uitgebreid ophoopt als secundair xyleem.
Tijdens de vroege stadia van secundaire groei wordt de opperhuid naar buiten geduwd,
waardoor deze splijt, droogt en van de stengel of wortel valt. Het wordt vervangen door
weefsels die worden geproduceerd door het eerste kurkcambium, een cilinder van delende
cellen die ontstaat in de buitenste cortex van stengels (zie figuur 35.19) en in de pericycle in
wortels. Het kurkcambium geeft aanleiding tot kurkcellen die zich ophopen aan de buitenkant
van het kurkcambium. Naarmate kurkcellen volwassen worden, deponeren ze een wasachtig,
hydrofoob materiaal genaamd suberin in hun muren voordat ze sterven. Omdat kurkcellen
suberine hebben en meestal samengeperst zijn, is het grootste deel van de periderm
ondoordringbaar voor water en gassen, in tegenstelling tot de epidermis. Kurk functioneert
dus als een barrière die de stengel of wortel helpt beschermen tegen waterverlies, fysieke
schade en ziekteverwekkers. Opgemerkt moet worden dat "kurk" gewoonlijk en ten onrechte
"schors" wordt genoemd. In de plantenbiologie omvat schors alle weefsels buiten het
vasculaire cambium. De belangrijkste componenten zijn het secundaire floëem (geproduceerd
door het vasculaire cambium) en, daarbuiten, het meest recente periderm en alle oudere
peridermlagen (zie figuur 35.22). Terwijl dit proces doorgaat, worden oudere peridermlagen
afgestoten, zoals blijkt uit de gebarsten, afbladderende buitenkant van veel boomstammen.
Hoe kunnen levende cellen in de inwendige weefsels van houtachtige organen zuurstof
opnemen en ademen als ze omgeven zijn door een wasachtig periderm? Puntjes op de
periderm zijn kleine, verhoogde gebieden, lenticellen genaamd, waarin er meer ruimte is
tussen kurkcellen, waardoor levende cellen in een houtachtige stengel of wortel
gassen kunnen uitwisselen met de buitenlucht. Lenticellen verschijnen vaak als horizontale
spleten, zoals te zien is op de stengel in figuur 35.19. Figuur 35.24 geeft een samenvatting van
de relaties tussen de primaire en secundaire weefsels van een houtige scheut.
Samenvatting BIO11T Pagina 4
