Module 2: Cel structuren en functies in de
bacteriën en Archae
1. De cellen van Bacteriën en Archae
1.1Cel morfologie
= celvorm
Belangrijke morfologieën van prokaryote cellen
• Coccus (pl. cocci): bolvormig of eivormig
• Rod/bacillus: cilindrisch
• Spirillum: gebogen of spiraalvormig
• Sommige blijven na celdeling gegroepeerd/geclusterd in karakteristieke ordeningen (bv. ketens van
Streptococcus, kubussen van Sarcina, grapelachtige clusters van Staphylococcus).
Cellen met ongewone vormen
o Spirocheten (strak opgerold), bacteriën met aanhangsels en draadvormige bacteriën
Veel variaties op de bekende morfologische basistypen.
!!! Het is niet omdat er 2 staafjes onder de microscoop worden gezien dat dit dezelfde bacteriën zijn !!!
Morfologie voorspelt meestal niet de fysiologie, ecologie, fylogenie of andere eigenschappen van een prokaryote cel
Er kunnen selectieve krachten betrokken zijn bij het bepalen van de morfologie
• Optimalisatie voor de opname van voedingsstoffen (kleine cellen en hoge oppervlakte-volumeverhouding,
zoals appendagecellen)
• Zwemmende motiliteit in viskeuze omgevingen of nabij oppervlakken (schroef- of spiraalvormige cellen)
• Glijdende motiliteit (draadvormige bacteriën)
Motiliteit = het vermogen van een micro-organisme om op eigen kracht energie om te zetten in arbeid.
1.2De kleine wereld
Omvangsbereik voor prokaryoten: 0,2 µm tot >700 µm in diameter.
• De meeste gekweekte staafvormige bacteriën zijn tussen 0,5 en 4,0 µm breed en <15 µm lang (maar er
bestaan uitzonderingen)
• Open oceanen bevatten meestal kleine cellen (0,2-0. 4 µm in diameter), bekend als "ultramicrobacteriën" die
sterk gestroomlijnde genomen hebben → missen functies die door andere microben of gastheren (planten en
dieren) moeten worden geleverd
• Celorganismen met een diameter <0,15 µm komen amper voor → hebben waarschijnlijk niet genoeg ruimte
voor essentiële eiwitten, nucleïnezuren, ribosomen, enz. ....
, Groottebereik voor eukaryote cellen: 2 tot >600 µm in diameter. De kleinste Eukaryoten zijn ongeveer even groot
als de grootste prokaryoten. Prokaryoten zijn veel kleiner dan Eukaryoten.
1.2.1 Verhouding oppervlakte/volume, groeisnelheid en evolutie
Voordelen van klein zijn:
• Meer oppervlakte in verhouding tot celvolume dan grote cellen (d.w.z. hogere S/V-verhouding)
Ondersteunen grotere uitwisseling van voedingsstoffen en afvalproducten per eenheid celvolume
• Groeien meestal sneller dan grotere cellen (bv. Bacteriën vs gist)
Snelle evolutie en aanpassing, vanwege:
o haploïde genoom en laterale genoverdracht
→voordeel haploïd: bij negatieve mutaties wordt dit direct opgemerkt en verdwijnt de cel uit de
populatie! Bij positieve mutatie neemt het gen snel de populatie en zorgt dit meestal voor
snellere replicatie. Haploïde cellen voelen evolutie harder!
o de makkelijkere toegang tot nutriënten door de uitwisselingsoppervlakte
o Minder organische materiaal nodig om 2e cel te maken, want minder biomassa
Door het snel aanpassen zijn kleine cellen/ prokaryoten vaak extremofielen
Hierdoor zijn de populatiegroottes van prokaryoten vaak veel groter dan die van eukaryoten.
2. Het cel membraan en de celwand
2.1Het cytoplasmasmatisch membraan
Algemene structuur is een fosfolipidenlaag (8-10 nm breed, met hydrofobe
en hydrofiele delen) met integraal of perifeer ingebedde eiwitten.
Lipiden in water neigen de vorming van micellen (= staartjes naar binnen).
Micellen kunnen samenkomen en een vesikelvormen met een
fosfolipodendubbellaag.
Bacteriële membranen:
• Vetzuren - Estherbindingen – dubbellaag
→ Lipide = glycerol met aan de 1e en de 2e koolstof een esterbinding
met vetzuurketens en op de 3e een fosfaatgroep. Dit zorgt voor een
molecule met een hydrofiel hoofdje en een hydrofoob staartje.
• Vergelijkbaar met Eukaryotische membranen, want tijdens de 1e
endosymbiose opteerden de eukaryoten het membraan van de
bacteriën door de vele voordelen ervan.
, Archaeale membranen:
• Isoprenen- Etherbindingen - Monolagen mogelijk
• Belangrijke lipiden zijn fosfoglycerol diëthers
Gelijkenis van de 2 membranen:
o Ook hydrofiele kopjes en hydrofobe staarten. Dus
conceptueel hetzelfde membraan.
Verschillen van de 2 membranen:
o Archae: glycerol met op 1e en 2e koolstof isoprene
ketens die verethert zijn
Andere biochemie
o Archae die op heel hoge temperaturen leven (= hyperthermofielen) zijn erin geslaagd een monolaag (= 1
covalente molecule met 2 hydrofiele kanten) te maken, bacteriën zijn hier nooit in geslaagd.
Voordeel: Dubbellaag kan bij hoge temperaturen door thermische energie uit elkaar gaan. Monolaag houdt
de extreme temperaturen langer vol, veel moeilijker kapot te maken door covalente binding.
Integrale membraan eiwitten = eiwit over de gehele diameter van de fosfolipidenlaag, bevat zowel hydrofiele als
hydrofobe eiwitten.
Indien je het DNA sequenst en je ziet aan het codon van een gen dat er op een bepaalde plek heel veel hydrofobe AZ
na elkaar komen, dan ben je bijna zeker dat je met een membraaneiwit te maken hebt (= nodig voor verankering).
Perifere eiwitten= eiwitten op de hydrofiel kant van de fosfolipidenlaag, bevat vooral hydrofiele eiwitten
2.1.1 Cytoplasmatische membraan functies
1) Doorlaatbaarheidsbarrière (figuur 2.7)
o Polaire, geladen en grote moleculen moeten worden getransporteerd en kunnen niet door het membraan
=semipermeabel
o Transporteiwitten accumuleren deze moleculen en ook opgeloste stoffen tegen de concentratiegradiënt
in.
o Voorkomt lekkage en fungeert als poort voor transport van voedingsstoffen naar en afvalstoffen uit de cel
2) Eiwitanker:
houdt transporteiwitten op hun plaats
3) Energiebehoud:
Opwekken van proton motieve force (PMF) = kleine pompen die door redoxenergie worden aangestuurd zorgen
voor een potentiaalverschil. Zo wordt actief protonen van binnen naar buiten gepompt en verkrijgen we ATP.
2.1.2 Transportproteïnen
Eenvoudige diffusie: Hoe hoger de concentratie, hoe sneller de
binnenkomst.
High-affinity transporter: Zelf met een lage concentratie van de stof
heel werkzaam
Transporter verzadigd: alle eiwitten bezet om stoffen binnen te pompen
Low-affinity transporter
, 2.2Transport van voedingsstoffen in de cel
Passief transport = Stoffen bewegen in en uit de cel met de concentratie gradiënt mee.
Actief transport = Stoffen transporteren tegen de
concentratiegradiënt in.
• Hoe cellen oplosmiddelen tegen de concentratiegradiënt in
ophopen
Al hoge concentratie binnen de cel voor velreplicatie
• Verzadigingseffect
• Energiegestuurd (protonmotivatiekracht, ATP, of een andere
energierijke verbinding)
Drie klassen van transport:
1) Eenvoudig transport
2) Groepstransport
3) ABC-systeem
2.2.1 Eenvoudig transport
Meestal aangedreven door protonmotivatiekracht, want deze energiebron
ligt toch al over het membraan.
Ofwel symport: transport van oplosmiddel en H+ richting in één richting. H+
gaat van hoge naar lage concentratie en deze energie wordt gebruikt om stof
van lage naar hoge concentratie te transporteren.
o E. coli lac permease , fosfaat, sulfaat, andere organische stoffen
Of antiport: transport van oplosmiddel en H+ in tegengestelde richting.
Energie van H+ wordt hier gebruikt om iets dat je liever niet in de cel hebt naar buiten te pompen.
2.2.2 Groep translocatie
De vervoerde stof wordt chemisch gewijzigd. Energierijke organische
verbinding (niet proton-motorkracht) drijft transport aan.
Bijvoorbeeld: Fosfotransferasesysteem in E. coli = best bestudeerd
groepstransportsysteem
o Glucose, fructose en mannose kan via dit systeem worden
getransorteert
o Vijf eiwitten nodig
o Energie afkomstig van fosfoenolpyruvaat (PEP; uit glycolyse) =
energierijke binding die nog meer energie bevat dan ATP
→Cel kiest om PEP doelbewust te gebruiken om glucose op te
nemen en dus niet om ATP aan te maken
→Maar niet erg, want glucose opname belangrijk en volgt waarschijnlijk toch de glycolyse (= ATP vorming).
Voordelen PEP als energiebron:
1) 2 stappen stappen in 1 : Glucose in de cel + glucose gefosfolyseerd (glucose-6-fosfaat) (= normaal eerste stap
glycoyse waarvoor ATP molecule nodig is. Extra voordeel! )
2) Transporters werken in 2 richtingen. Maar door er direct een fosfaat groep op te zetten gebeurd dit niet,
want de transporter is specifiek voor glucose en niet voor gefosfolyseerd glucose.
3) Ook wordt PEP gevorm tijdens de glycolyse, dus zo kan de cel aanvoelen wanneer er geen glucose meer in
de omgeving van de cel is. Op dat moment zijn er te veel fosforgroepen en wordt het systeem geblokkeerd.