Ecologie
Gegeven door Kathy Steppe
HOOFDSTUK 1: Inleiding
Historische ontwikkeling van de ecologie
Ecologie = wetenschap die van technologie gebruik maakt om de organismen te meten en
de omgeving waarin ze leven
Ecologische partij = ecologistische partij = groenen niet ecologie
Ernst Haeckel ▪ Invoering van de term ecologie
= wetenschap die relatie tussen organismen en hun omgeving bestudeert
▪ Ecologie = oikos + logos (= habitat + uiteenzetting)
▪ Ecologie = economie van de natuur
Kapitaal die we kunnen beheren → input en output
Kapitaal, investering, winst
Alexander von Humboldt Een van eerste die ecologie in de praktijk gebracht, 60 jaar voor de term
ecologie
▪ Geografische verdeling van vegetaties
Verdeling van vegetatie niet veel te maken met classificatie
(Linneus) maar wel met klimaat, link tussen organismen en
omgeving
(gordels, gelaagdheid van vegetatie, kruinlaag, …. temperatuur,
straling belangrijk
▪ Aimé Bonpland = arts die op ontdekkingsreis gaat
Ontdekt plant die malaria kan bestrijden
August RH Grisebach ▪ Werkt beschrijvend en niet begrijpend of relatie zoekend
▪ Fyto-geografische groeivorm
Legt nadruk op vegetaties die in optimale omstandigheden leven
Ligt aan de basis om vorm plantengemeenschap in kaart te
brengen
Eugen Warming ▪ Theorieën over successie
= ecologisch proces waarbij een merkbare verandering in de
soortensamenstelling binnen een habitat plaatsvindt
▪ Introduceert ecofysiologie
▪ Basis van hedendaagse ecologie
▪ Beschrijft dynamiek tussen omgeving en organisme
Ecologische subdisciplines en begrippen
DE definitie van ecologie:
Studie van hoe de distributie en densiteit van populaties en soorten bepaald worden of kunnen veranderen
door interacties van individuele organismen met hun abiotische (fysisch) en biotische (biologisch) omgeving
= kringloop van materie en unidirectionele stroming van energie (deze def staat iets verder van het individu
staat)
,De omgeving, het milieu = abiotische + biotische factoren
▪ Abiotische factoren (fysisch)
Bestandsdelen die verbruikt worden: nutriënten, CO2, water
Fysische factoren: straling, wind, vochtigheid
▪ Biotische factoren (biologisch)
Parasieten, ziektes, paring, competitie, voedselvoorziening
Subdisciplines:
Ecofysiologie Beschrijft de aanpassingen = de fysiologische respons van planten en dieren op
autecologie de omgeving
Beschrijft ook de feedbackmechanismen zoals transpiratie (in functie van de T)
Fysiologie: hoe werkt de transpiratie, niet de oorzaak, het waarom
Autecologie
Mesologie Studie van eigenschappen van het milieu
Fysiologie Studie van levensprocessen: hoe gebeurt iets waarom
Ethologie gedragsleer
Autecologie Ecologie van individuen = ecofysiologie
Synecologie Ecologie van groepen
Systeemecologie Ecologie van ecosystemen
Beginselen van de systeemecologie
Arthur G. Transley ▪ Invoering van de term ecosysteem (voor invoering term ecologie)
= verzameling van planten, dieren, relaties, gelaagdheid, biotische en
abiotische factoren, … omvat alles
▪ Structuur, opbouw en samenstelling + dynamisch gedrag
Natuurlijke ecosysteem Man-made ecosystemen (menselijke bijdrage)
SPAC = interactie van de bodem met de atmosfeer via planten dmv uitwisselingsprocessen
= soil-plant-atmosphere continuum
De tabel beschrijft de systeemrespons op een mechanisch proces (weten hoe de tabel te lezen)
,Een toestands- (y) en stuurveranderlijke (x) staan met elkaar in contact via differentiaalvergelijking
bv een zonsverduistering (straling veranderd y) → sapstroom boom daalt (sapstroom x)
Systeemrespons hier = waterdampuitwisseling die deze verandering (x) mogelijk maakt
→ Directe respons van een toestandsveranderlijke op die straling
▪ Processnelheid = groeisnelheid
▪ Toestand op tijdstip t
▪ Benaderende processnelheid = groeisnelheid
Ecologisch onderzoek = (x) zoeken
Fotosynthese = snelheid van netto CO2 opname via infrarood gasanalysator of branch bag
Maat van synthese bekijken, hoeveel CO2 erin en O2 eruit
Stamdiameter groei = snelheid van groei via LVDT = lineair variable dispalcement transducer
Door groei wordt piston ingedrukt → in grafiek zetten
Ziet dat boom krimpt en zwelt
Gestresseerde boom zal niet meer groeien
Wat is thermische tijd?
= een maat voor de tijd die in verband staat met de effecten van temperatuur op biologische processen. Het
stelt onderzoekers in staat om de timing van belangrijke gebeurtenissen in organismen te voorspellen op
basis van omgevingstemperatuur en om impact van klimaatverandering op ecologische systemen beter te
begrijpen
Concept dat de ontwikkeling van biologische processen en fenomenen zoals groei, ontwikkeling en
gebeurtenissen (zoals bloei, bladontplooiing, enz.) correleert met de temperatuur. Het idee is dat de
ontwikkeling van organismen versnelt naarmate de temperatuur stijgt binnen bepaalde grenzen, en deze
versnelling kan worden geïntegreerd over de tijd
Gebruikt om dingen te forceren bv zodat rozen op 14 feb klaar zijn
C3 heeft Rubisco als enzym om CO2 te fixeren, fixeert CO2 en O2
C4 PEP-carboxylase --> zal enkel CO2 fixeren (efficiënter) → veel
beter geschikt voor droge groeiomstandigheden
Thermische tijd T invloed op groei:
▪ Reactiesnelheid → meer botsingen bij verhoogde Ekin (tempertuur)
▪ Energie-inhoud
▪ Enzymactiviteit → meer katalisatie
Arrhenius vergelijking:
,!!Theoretisch afleiding thermisch tijd op ppt!!
Thermische tijd =
▪ Dag-gradensom
▪ Stuurvariabele
▪ Ti* = Ti – Tb (gemiddelde T over de tijd – basistemperatuur) = gecorrigeerde gem dagtemperatuur
Voorbeeld gebruik thermische tijd:
Sla zal in de winter langer groeien: het duurt twee keer zo lang als in de zomer, als je nu de thermische tijd voor
beiden bepaald zal die exact hetzelfde zijn, je krijgt dezelfde curve
In de winter is de temperatuur kouder, dus tijd zal langer zijn om zo dezelfde thermische tijd te bekomen
Kan dus met deze thermische tijd alle zaken vergelijken
Organisatie in ecosystemen
▪ Organisme of individu: levend wezen met eigen stofwisseling, basiseenheid
▪ Soort: verzameling organismen die genetisch zeer gelijkend zijn, kunnen voorplanten en vruchtbare
nakomelingen krijgen (geen goeie definitie voor bacteriën, wel voor planten en dieren)
▪ Populatie: functionerende groep van individuen van dezelfde soort op eenzelfde locatie, hebben wel
een verschillende genetische samenstelling → variatie op gen-niveau
▪ Gemeenschap: populaties van verschillende soorten die samenleven op eenzelfde locatie
▪ Ecosysteem: biologische gemeenschap met een fysische, abiotische omgeving
▪ Bioom: geografische regio met specifiek klimaat dat gemeenschappen bevat, organismen zijn
gelijkaardig aangepast aan de omgeving
▪ Biosfeer: totaliteit van alle leven dat wisselwerking vertoont met de fysische omgeving (abiotisch),
niveau hele planeet
Ruimte-tijdsdomeinen met een aantal belangrijke
processen dat zich op verschillende
organisatorische niveaus van de biosfeer afspeelt
Aantal toestandsbepalende processen vergroot
met stijgend niveau van organisatie
= principe van toenemende complexiteit
Bv een blad kan obv een chloroplast beschreven
worden maar er is bijkomende info nodig op het
niveau orgaan, plant of plantengemeenschap
,Responstijden
= tijd van een proces, nodig om van een bepaalde evenwichtstoestand over te gaan naar een nieuwe na
inwerking van een stimulus
Responstijd neemt toe met organisatorisch niveau (zie vorige p)
▪ Lagere organisatie: bv blad → korte responstijd (opname CO2 door zonnestraling (10 – 100s))
▪ Hogere organisatie: bosbestand → lange responstijd (bv effect van bemesting (107 – 108s))
Gebruik van mathematische modellen in ecologisch onderzoek
Per mathematisch model maar 2 a 3 organisatorische niveaus opnemen voor geen uitlopende tijdschalen
bv fotosynthetische assimilatie op bladniveau (respons = 5 min) naar de groei op plantniveau (respons = 1
dag)en de biomassa toename over een groeiseizoen (instraling is de stuurlijke verandering in dit vb)
Mathematische modellen kunnen ook voor upscaling gebruikt worden
= bestaande kennis wordt naar een hoger niveau getrokken bv van ecosysteem naar regio
Empirisch model:
De respons van het systeem door veranderingen in de
stuurveranderlijken wordt niet beschreven De
relatie tussen stuur (input) en toestand (output)
veranderlijken wordt door een formule beschreven
= black box
Regressie en correlatieanalyse: kromme wordt bepaald obv de metingen en wordt daar ook aan aangepast =
correlatiekromme (via waarnemingen statistisch bepaald)
Lieth en Whittaker Stochastische (opeenvolging van toevallige metingen), ze keken naar de jaarlijkse
droogstofproductie (toestandsveranderlijke) in functie van de gemiddelde
jaarlijkse neerslag en gemiddelde jaarlijkse temperatuur (stuurveranderlijken) en
bekwamen zo een zeer hoge correlatie (statistische samenhang tussen grootheden)
dus aan de hand van empirische black box modellen: productiviteitskaart
Temp en neerslag bepalen beide sterk het waterverlies in een
ecosysteem door de grootte van de verdampte bladoppervlakte
(evapotranspiratie)
Dit bepaalt de koolstofassimilatie (productie) en de koolstof allocatie wat
op zijn beurt de productiviteit bepaald
Op basis hiervan → jaarlijkse droogstofproductie in terrestrische ecosystemen opstellen
,Meteogegevens (temp en neerslag) worden bepaald door kwadratische interpolatie
▪ Invloed of belang van station verminderd met kwadraat van de afstand tot een interpolatiepunt
Meteogegevens ook onderheven aan Liebig-principe
▪ Enkel meest beperkende stuurveranderlijke (temp of neerslag) wordt in kaart gebracht
▪ Dus voor temp en neerslag worden beide de modelberekening uitgevoerd en diegene die de minste
productiviteit oplevert wordt gebruikt
Hoge productiviteit van tropische regenwouden → neerslag en temperatuur optimaal
In woestijn is temperatuur ook goed maar neerslag slecht → meest beperkende factor dus deze gebruikt om
de productiviteit aan te duiden in dat gebied, in toendra is de temperatuur beperkend
Mechanisch model:
De parameters hebben nu wel ecologische betekenis empirisch
model (Black box) dat steunt op historische waarnemingen die de
toekomstige dynamiek niet kunnen voorspellen
Verklarend model = mechanisch model, het bevat elementen die
ook in de werkelijkheid voorkomen
Het vertaalt de ecologische en ecofysiologische
processen mathematisch met parameters met zinvolle
betekenis in het beschouwde systeem empirisch
Eens het mdoel getest is door een experiment kan het ook de toekomstige dynamiek voorspellen, de simulatie
van de toestandsveranderlijken blijft gelden, is dus betrouwbaar buiten het historische verleden
Het geheel heeft een dynamisch karakter: stoorpulsen en responsies
VB: Gedetailleerd procesmodel of bottom-up model beschrijft proces door uit te gaan van deelprocessen
op lagere organisatieniveaus (zoals groei van individu, gewas of bosbestand berekenen door eerst van
fotosynthese op bladniveau uit te gaan, dan koolstofbalans en dan bovengrondse droge-stofproductie)
De deelprocessen worden door submodellen (verschillende niveaus met elk eigen tijdschaal)
beschreven dat samen een groot model vormen met op
Voordelen mechanisch model:
1. Geeft invloed van variërende
stuurveranderlijken in een
deelproces op het globale gedrag
van het systeem
2. Het geeft een mechanische
vertaling van de huidige kennis
over de werkingsprincipes van
ecosystemen, vegetaties, …
3. Complexe systemen worden tot de
belangrijke interrelaties herleidt
waarbij de belangrijkste
systeemcomponenten of
processen die zich op een lager
organisatorisch niveau bevinden,
dus het reducerend karakter
,HOOFDSTUK 2: Van populatie tot gemeenschap
Populatiedynamica
Populatie = groep organismen van één soort, aanwezig binnen een bepaalde ruimte van het ecosysteem die
zich onderling kunnen voortplanten
Fritz Swerdtfeger ▪Pionier rond populatiedynamiek + introduceert gelimiteerde populatiegroei
▪Hij introduceert draagkracht van de omgeving
▪Intens werk over populaties van plaaginsecten in bossen (motten,
schorskevers, …)
▪ Dieper inzicht in de dieren ecologie → in 3 werken vervat
= basis wetten die nog steeds gelden: Okologie der Tiere
o Autöcologie
o Demöcologie
o Synöcologie
Kenmerken van een populatie:
▪ Aantal
▪ Densiteit aantal individuen op de bezette ruimte
▪ Nataliteit aantal nieuwe individuen per tijdseenheid op het totaal aantal individuen
▪ Mortaliteit aantal gestorven individuen per tijdseenheid op totaal aantal individuen
▪ Leeftijdspiramide histogram met aantal individuen per leeftijdsklasse
Populatiedynamiek = analyse van bovenstaande kenmerken in de ruimte en/of tijd
AGR = absolute groeisnelheid
RGR = relatieve groeisnelheid
Exponentiële groei populatie:
Geometrische groei = discrete punten: populatiegroei wordt op discrete
tijdsintervallen bekeken bv in het groeiseizoen
Toepassing van exponentiele groei populatie
Algen, vis en waterplant populatie
Voor algen is r > 0 (onbeperkte hulpbronnen) → exponentiële groei (ongelimiteerd)
Vispopulatie ondervindt hier weinig invloed door → r = 0, populatie constant
Waterplanten: r < 0 door lichtgebrek → populatie daalt met de tijd
!! hulpbronnen kunnen in werkelijkheid niet oneindig zijn → zien als een lineaire functie die uit oorsprong komt
Thomas Malthus Stelde vast dat de menselijke populatie exponentieel groeide (meetkundige rij: 2, 4,
8, 16, ...) en dat de voedselproductie lineair groeide (rekenkundige rij: 2, 4, 6, 8, …)
Het kruispunt met de exponentiële curve is het moment dat
er net genoeg hulpbronnen zijn = draagkracht
= moment dat er net geen negatieve groei optreedt
= Malthusian Growth door Thomas Malthus
Met technologie bv in high tech serres kan de hulpbron
curve hoger gelegd worden en zo kan de populatie groter
worden
Is ook zo bij de mensen → omgeving kan het niet meer dragen
op een punt → catastrofaal
, Pierre-Fraçois ▪ Hij keek naar de menselijke populatie
Verhulst ▪ Zocht oplossing voor geval van gelimiteerde populatiegroei → Rem zetten op
de relatieve groeisnelheid (RGR) door draagkracht van de omgeving
▪ Maximale populatiegrootte K = draagkracht van de omgeving
Sigmoïde groeifunctie:
Kan je zien als het
gebruik van nutriënten
van een populatie
Indien N = K wordt kan er geen enkel individu nog bij, want groeisnelheid = 0
Indien N naar 0 nadert zal RGR = r N worden Met
weinig organismen werkt de REM dus niet echt
Logistische functie van Verhulst
Je krijgt een afvlakking van de exponentiële groei door de
draagkracht K: realistisch
Kenmerken bij logistische functie:
▪ Draagkracht belangrijk concept: bepaald hoeveel individuen
een niche kan bevatten zonder een negatieve impact te hebben
▪ Asymptoot voor K, buigpunt voor K/2
▪ Groei kent lineaire fase bij helft van de populatie, groeisnelheid vrijwel constant = AGRmax (= rico)
▪ Habitat = geografische plaats bv humuslaag
▪ Niche = grens waarbinnen een organisme zich kan bewegen (bv 20°c en 30°c)
Naast Verhulst curve heb je ook nog
andere soort curves:
▪ Gompertz-curve
Heeft een
exponentiele REM factor ipv lineair
Buigpunt bevindt zich op K/e K/2
Ligt dus lager → gunstig om sommige
populaties te beschrijven
▪ Richards curve
Buigpunt ligt willekeurig tussen 0 en K
door een extra parameter aan de
Richards-vergelijking toe te voegen
➔ Deze grafiek/curve kunnen uitleggen en
toepassen
,Kwantitatieve groei-analyse
Sigmoïde groeicurves vaak in onderzoek gebruikt om de groei van planten in een populatie te volgen
Mathematisch verband tussen stuurveranderlijke (beïnvloeden het groeiproces) en
toestandsveranderlijke (drukken groeirespons uit), dit opstellen
Voor eerst in Duitsland, drogestofproductie werd paar keer opgemeten en men zag duidelijk de
sigmoïde groei
V.H. Blackman Zag in dat de absolute groeisnelheid = AGR, gaf weinig inzicht over de intrinsieke
groeikracht = groeipotentieel = RGR = relatieve groeisnelheid
Want AGR is niet genormeerd voor de grootte van het groeisysteem
RGR = efficiëntie-index van drogestofproductie:
Met W = drooggewicht
Gemiddelde RGR gebruiken indien W(t) niet gekend is
RGR stelt de rico voor van de raaklijn aan de groeifunctie W(t) = ln pakken d(ln(W)/dt
Eenheden van RGR (rico) = g g-1week-1 of %
Indien RGR 22% bedraagt per week (jonge
boompjes) betekent dat de plant met 22% is
gegroeid ten opzichte van de week daarvoor
grassen = 270%
Ontogenetische drift
De RGR neemt af met de tijd (zieW functie hierboven, de rico vlakt meer en meer af) naarmate het
einde van het groeiproces nadert
Ontogenetische drift = afname van RGR door veroudering
Oorzaken van de groeiafname:
▪ Biotische factoren: ene plant dwarsboomt de RGR van een andere door bv licht te pakken, wortels, …
▪ Abiotische factoren: temperatuur, weer, klimaatopwarming belangrijke factor
Kijken of thermische tijd verschilt binnen groeiseizoenen om te kijken of de
temperatuur aan de basis ligt voor de ontogenetische drift
Stappenplan voor kwantitatieve groei-analyse:
1. Metingen uitvoeren zoals Blackman deed
2. Best passende kromme opstellen obv metingen = sigmoïde curve
3. Nauwkeurige bepalingvan AGR en RGR
Beschreven in ‘The Quantitative Analysis of Plant Growth’ van Evans en Hunt
, Populatie demografie: leeftijdspiramides
We gingen ervan uit dat K constant is maar deze toont een spreiding afhankelijk van de mortaliteit en
nataliteit, rond laatst genoemd moet je een band tekenen omdat de snelheid verschilt, oude organismen
sterven bv rapper dan jonge
Draagkrachtmoment K
=> K: mortaliteit = nataliteit wanneer K = constant
=> In werkelijkheid vertoont K een spreiding
De leeftijd piramides bepalen hoe dik de banden zijn
=> meer oude individuen betekent een dikkere mortaliteitsband waardoor ze sneller zullen snijden
Interacties met de biotische omgeving
▪ Intraspecifieke competitie
= competitie tussen individuen van eenzelfde soort voor en door beperkte hulpbronnen
Zal invloed hebben op het totaal aantal individuen in een populatie = de draagkracht
Wet van Liebig: meest limiterende hulpbron beperkt een toename van de populatie
▪ Interspecifieke competitie
= competitie tussen individuen van verschillende soorten voor gedeelde hulpbronnen
Dit is een biotische factor: onderdeel van de biotische omgeving
N1 = populatie van soort 1
N2 = populatie van soort 2
α1,2 = competitiecoëfficiënt = competitief
effect van soort 2 op soort 1
Populatie 2 treedt in competitie met populatie 1
Stel α = 3: wil zeggen dat soort 2 drie keer zoveel voedsel gaan gebruiken in vergelijking met soort 1, dus
drie eenheden minder dat soort 1 kunnen gebruiken, hierdoor zal de populatiegroei van soort 1 blijven
toenemen en de draagkracht van soort 2 afnemen en zal de populatiegroei van soort 2 meer afvlakken
Hoge competitie: populaties zitten in elkaars niche (grens waarin de (a)biotische factoren kunnen veranderen)
Lage competitie als twee soorten in hetzelfde gebied (habitat) zitten kan doordat ze in een andere niche zitten
Lotka-Voltera Beschrijft het jager-prooi model en definieert jager als: elk organisme dat alles of een
deel van een ander levend organisme consumeert (prooi of gastheer)
Jager-prooi model: (echte jager)
Krijgt jager-prooi oscillatie: prooien nemen toe → jagers ook → prooien dalen weer en
Prooipopulatie in de jagers ook door depopulatie van de prooien en dus door een tekort aan
afwezigheid jagers hulpbronnen (prooien)
(neemt toe) zit telkens een tijdsvertraging tussen
Gaan ervan uit dat elke prooi 1 jager heeft
Je kan dezelfde curve voor een herbivoor en gras opstellen
Jagerpopulatie in
Prooipopulatie (N) met jagers (P) Jagerpopulatie
afwezigheid
prooien (neemt af)
aPN = consumptiesnelheid van prooi door jager
a = zoek en aanvalsefficiëntie van de jager
f = efficiëntie van de jagers om voedsel om te zetten in jager-nakomelingen
