Samenvatting menselijke biologie (vertebraten)
Hoofdstuk 1: De ontwikkeling
1. Bevruchting
1.1. Penetratie
De meeste eicellen zijn omgeven door één of meerdere beschermende lagen.
Aan de oppervlakte zitten moleculen die de zaadcellen van de eigen soort
aantrekken.
Meerdere zaadcellen binden zich aan deze moleculen en beginnen zich een
weg te banen tot aan de plasmamembraan van de eicel.
Hiertoe worden de glycoproteïnen in de beschermlagen opgelost door
enzymen die vrijkomen ter hoogte van de acrosoom van de zaadcellen, terwijl
de beweging van de flagel de zaadcellen helpt bij het dieper binnendringen.
1.2. Activatie
Zodra één zaadcel de plasmamembraan van de eicel doorboord heeft,
treedt er bij meerdere diergroepen een reactie op die belet dat nog andere
zaadcellen tot in de eicel geraken: de corticale reactie.
Verder vinden er een aantal activerende processen plaats.
Bij zoogdieren wordt de secundaire oöcyt gestimuleerd om meiose II
te voltooien.
Bij meerdere diersoorten treedt er een verschuiving van elementen
in het cytoplasma van de eicel op, ondermeer van de pigmenten.
Tenslotte gaan de algemene metabolische activiteit en vooral de
proteïnesynthese in de eicel plotseling sterk toenemen.
1.3. Versmelten van de kernen
In een laatste fase van de bevruchting gaat de kern van de zaadcel
versmelten met de kern van de eicel ter vorming van de diploïde kern
van de zygote.
Deze versmelting is enkel mogelijk wanneer de eicel vooraf geactiveerd
werd.
2. Klievingsdelingen en vorming blastula
, Onmiddellijk na de bevruchting begint de zygote te delen.
Het aantal cellen gaat hierbij snel stijgen, maar zonder dat de zygote als
geheel in omvang toeneemt.
Deze snelle delingen in steeds kleiner wordende cellen =
klievingsdelingen.
Aanvankelijk wordt een compact bolletje cellen gevormd = de morula.
Naarmate de delingen verder gaan, ontstaat er centraal een holte en
liggen de cellen meer tegen het oppervlak van de bol aan.
Dit stadium is een blastula, de cellen zijn blastomeren en de
centrale holte is de blastocoel.
Dit algemeen klievingspatroon wordt echter in sterke mate beïnvloed door
de hoeveelheid dooiermateriaal die in de eieren aanwezig is.
- Is er relatief weinig dooier, dan zal de zygote een holoblastische
klieving ondergaan.
- Ligt deze dooier bovendien verspreid (o.a. bij veel invertebraten),
dan is er geen enkele belemmering voor de klievingen, zodat die
volledig symmetrisch verlopen doorheen de volledige zygote en
blastomeren van gelijke grootte produceren.
- In sommige gevallen ligt de dooier aan één kant van de zygote
(o.a. amfibieën), zodat de cellen aan de kant met minder dooier
(animale pool) zich sneller kunnen delen dan aan de kant met
meer dooier (vegetatieve pool).
- Indien de eieren veel dooier bevatten, dan krijgen we een
meroblastische klieving, hetzij discoïdaal (bij reptielen, vogels en
sommige vissen), hetzij oppervlakkig (bij insecten).
3. Gastrulatie en vorming kiemlagen
3.1. Basisschema van gastrulatie
Na het voltooien van de klievingsdelingen gaat de zygote verder toenemen
in aantal cellen maar ook in omvang.
Dit gebeurt tijdens de gastrulatie = een proces waarbij de drie
kiembladen gevormd worden:
1) het ectoderm
2) het mesoderm
3) het endoderm.
, Het verloop van het eerste deel van de gastrulatie, met vorming van het
ectoderm, het endoderm, de blastoporus en het archenteron of
oerdarm, is weergegeven.
Het ectoderm geeft verder in de ontwikkeling aanleiding tot de vorming
van de epidermis en het neuraal weefsel
het endoderm ontwikkelt tot de darm met de bijhorende
verteringsklieren.
Het mesoderm ontstaat later in de gastrulatie, en dit kan zoals eerder
reeds vermeld op twee manieren.
1) Bij Protostomia groeit het mesoderm uit cellen die afgesnoerd
worden op de overgang tussen ecto- en endoderm
2) Bij Deuterostomia het mesoderm ontstaat uit afsnoeringen van het
archenteron.
Het mesoderm zal later het bindweefsel, de spieren, het skelet en het
circulatiestelsel vormen.
Een overzicht van de verwantschap tussen de drie kiembladen en de
verschillende orgaansystemen bij de Chordata is te vinden.
Bij de Protostomia vormt de blastoporus later in de ontwikkeling de
mond, en in veel gevallen is er geen aparte anus.
Bij de Deuterostomia zal het archenteron uiteindelijk het ectoderm
aan de overzijde van de blastoporus gaan doorboren, ter vorming van
een nieuwe opening, de mondholte. De blastoporus wordt dan de
anus.
3.2. Gastrulatie bij reptielen, vogels en zoogdieren
Net zoals de hoeveelheid dooier invloed heeft op de vorming van de
blastula, zijn er tal van variaties op het basisschema van de gastrulatie.
Bij vogels en reptielen ontwikkelt de blastula zich typisch als een schijf
boven op de dooiermassa.
Bij het ontstaan van de blastocoel, die ook afgeplat is, wordt de
bovenkant van deze schijf het ectoderm, terwijl de onderkant, tegen de
dooier gelegen, het endoderm vormt.
Dit endoderm geeft later ontstaan aan de darm die dan in direct
contact staat met de eronder gelegen dooierreserve.
, Het mesoderm ontstaat ter hoogte van een invaginatie van het
ectoderm, de primitiefstreep, en migreert verder lateraal tussen het
ectoderm en het endoderm.
Bij zoogdieren groeit de celmassa aan de bovenkant van de blastula
verder uit tot het embryo, terwijl de onderkant de trophoblast vormt.
Er vormt zich eerst een ectoderm en een endoderm.
Het ectoderm zorgt vervolgens voor het ontstaan van de
amnionholte rond het embryo (zie verder), terwijl het endoderm
verder uitgroeit naar beneden toe.
De vorming van het mesoderm gebeurt, zoals bij vogels, via invaginatie
ter hoogte van de primitiefstreep.
De trofoblast gaat in een later stadium deel uitmaken van de placenta.
4. Neurulatie
Tijdens de verdere ontwikkeling grijpen specifiek bij vertebraten twee
belangrijke processen plaats aan de dorsale zijde van het embryo:
1) de vorming van de chorda dorsalis of notochord
2) de vorming van de neurale buis tijdens de neurulatie.
De chorda dorsalis ontwikkelt zich eerst, kort na het voltooien van de
gastrulatie.
Het is een buigzame staaf steunweefsel die zich vormt uit het mesoderm
en over de lengteas van het embryo loopt.
Later worden rond deze chorda de wervels gevormd.
Eens gevormd, zal de chorda dorsalis op zijn beurt de vorming van de
neurale buis induceren.
Dit gebeurt dorsaal van de chorda, waar zich in het ectoderm een neurale
groeve vormt.
Deze groeve plooit verder naar binnen en snoert zich tenslotte volledig af
van het ectoderm ter vorming van de neurale buis.
Intussen worden lateraal van de notochord aan beide kanten vanuit het
mesoderm de voorlopers van de somieten gevormd.
Deze geven in latere stadia aanleiding tot de vorming van de wervels, de
spieren en het bindweefsel.