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Biologie du développement Animal : Modèle oursin et segmentation
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Cours biologie du développement animal sur le modèle de l'oursin et sur la segmentation (université de Toulouse)
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A- Processus post - fécondation:Régulation de l’entrée des spermatozoïdes:
Réaction de l’oeuf après fusion:
La fécondation est un processus en plusieurs étapes. Le
spermatozoïde franchit les couches de la MP et parvient
à l’enveloppe vitelline. La réaction acrosomiale
permet de faciliter ce trajet ainsi que le passage à
travers l’enveloppe vitelline. La fusion entre les
membranes provoque la réaction corticale qui bloque
alors la polyspermie, cela provoque l’entrée dans la
deuxième division de méiose de l’ovocyte. La
fécondation se termine par la fusion des pronucleus
mâle et femelle puis suivie par la première division du
zygote.
Lors de la fusion entre la membrane de l’ovocyte et celle du spermatozoïde il y a une
dépolarisation transitoire du potentiel de membrane qui arrive a -30mV ce qui sera
suffisant pour que tout type de protéines change de conformation. Suite à la dépolarisation
il y a une entrée d’ions calcium dans la cellule qui va induire la réaction corticale ainsi
q’une augmentation du pH intracellulaire qui continuera alors au réveil métabolique de
la cellule oeuf.
Blocage de la double fécondation (polyspermie):
L’ovocyte contient en périphérie de son cytoplasme des vésicules appelées grains
corticaux. La fusion du premier spermatozoïde avec l’ovocyte provoque l’exocytose du
contenu de ces grains (enzymes). D’autre part la structure de la membrane de l’ovocyte
est modifiée (l’enveloppe vitelline devient alors la membrane de fécondation), en
particulier sa composition transmembranaire rendant impossible la fusion d’un autre
spermatozoïde. Cette étape appelée réaction corticale est primordiale pour empêcher la
polyspermie et donc un rétablissement anomale de la ploïdie du génome.
Des glycosaminoglycanes sont libérés et
crée un gradient osmotique qui se traduit par
un appel d’eau et la formation de l’espace
péri - vitellin. Cette eau provient du milieu
extérieur et de l’ovocyte. Les glycoprotéines
restent accolées à la MP et forment alors la
couche hyaline qui contribue en s’épaississant
pour maintenir entre - eux les blastomères
lors de la segmentation.
—> L’eau qui entre permet un gonflement de l’espace péri - vitellin.
Protection contre la polyspermie:
- Rapide (> 3 secondes): dépolarisation membranaire
- Lente (> 30 secondes): Réaction corticale et formation de la membrane de fécondation
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, Modèle de l’oursin:
Attraction, contact et fusion:
La spermatozoïde arrive à la gangue; il pénètre
à travers la gangue grâce à un changement de
forme (rôle de la vésicule acrosomiale qui
contenait des enzymes lytique). Entre le
noyau et la vésicule acrosomiale il y a une
source d’actine se polymérise pour que cela
génère un protusion + exocytose de la vésicule
acrosomiale.
ATTENTION: la membrane plasmique ne se
laisse pas digéré.
Rétablissement de la diploidie:
Démarrage du développement:
La vague de calcium ainsi que l’augmentation du pH résultent aussi dans l’activation de
l’oeuf (chez les mammifère il y a achèvement de la méiose).
Chez tous les oeufs: les 2 pronoyaux migrent vers le centre pour former un noyau:
- Activation de la respiration
- Production d’énergie (à partir des mitochondries)
- Synthèse des protéines
- Activation du cycle cellulaire
- Réplication de l’ADN
- Préparation à la mitose
Attention: il n’y a pas de transcription avant le stade blastula (exception
mammifère).
Fécondation et segmentation chez l’oursin:
Chez les oursins le noyau spermatique perpètre dans le cytoplasme ovulaire et subit une
rotation de 180° amenant ainsi le centriole proximal en avant du noyau. Le noyau se
gonfle et devient alors le pronucleus mâle. Le noyau femelle devient le pronucleus
femelle et se dirige vers la zone de fusion avec le pronucleus mâle. La fécondation est
dite externe c’est à dire que la femelle et le mâle libèrent leur gamètes directement dans
le milieu aquatique. Chez l’oursin des milliard de gamètes sont libérés au même moment
au sein de la population.
Les spermatozoïde sont immobiles sauf en présence de l’eau de mer qui permet
d’activer le flagelle.
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