Samenvatting Neuro-Imaging
Boek Event-related Potential Technique (Luck)
Hoofdstuk 1, 2, 5, 6, 7, 8
Lees de glossary achterin!
Hoofdstuk 1 An Overview of ERPT
Overview
In 1929 rapporteerde Hans Berger een set experimenten waarmee hij aantoonde dat de elektrische activiteit van het brein
gemeten kon worden door het plaatsen van een elektrode op de hoofdhuid, het signaal te versterken en de veranderingen in
voltage te plotten over tijd. Die elektrische activiteit heet het elektro-encefalogram: EEG.
Het EEG is een nuttige methode, maar het is een vrij grove manier van meten: je kunt het niet als ruwe data gebruiken. Het is
een mix van allerlei verschillende neurale bronnen van activiteit, waardoor het moeilijk is om individuele cognitieve
processen te isoleren. De signalen waar we wel in geïnteresseerd zijn, die opgewekt worden door een bepaalde gebeurtenis
die we willen onderzoeken, worden wel opgepikt door EEG, maar deze moeten dus eruit gefilterd worden.
Zo’n specifieke respons heet een event-related potentiaal: het zijn potentialen (elektrisch) die gerelateerd zijn aan een
bepaalde gebeurtenis.
ERP’s begonnen voornamelijk als sensorisch component en later werd dit pas ook bekeken als cognitief component (door
Grey Walter, 1964): dit cognitieve component heet de contingente negatieve variatie (CNV). In dit onderzoek kregen
subjecten een geluidssignaal, gevolgd door een target stimulus een aantal milliseconden later. Dit mat voornamelijk
sensorische signalen. Maar als zij een knop moesten indrukken om te reageren op de target stimulus, werd er een groot
negatief voltage gemeten in de frontale elektrodes. Dit was duidelijk een cognitief signaal: het reflecteert de voorbereiding
van iemand voor de target stimulus.
Ook het ontdekken van het P3-component is erg belangrijk geweest (Sutton, Braren, Zubin en John, 1965). Deze
onderzoekers creëerde een situatie waarbij het subject niet kon voorspellen of de volgende stimulus auditief of visueel zou
zijn, en zij ontdekten dat de stimulus een groot positief component wat piekt op ongeveer 300ms na de stimulus (post
stimulus) maakte. Zij noemde dit het P300 component (nu vaak P3 genoemd). Dit component bleek veel kleiner te zijn als
subjecten wél konden voorspellen wat de stimulus zou zijn. Rondom deze ontdekking is de informatietheorie gebouwd,
gebaseerd op deze voorspelbare vs. onvoorspelbare stimuli.
Voorbeeld 1: het klassieke oddball-paradigma
Dit voorbeeld van het klassieke oddball-paradigma geeft een algemeen idee van hoe een simpel ERP-experiment werkt. Zie
figuur 1.1, blz. 7.
Subjecten in dit experiment kregen volgordes te zien die bestonden uit 80% X’en en 20% O’s, waarvoor ze op twee
verschillende knopjes moesten drukken. Elke letter zagen zij op een scherm voor 100ms, gevolgd door een 1400ms
interstimulus interval. Gedurende de taak werden er EEG-elektrodes gemeten (een aantal actieve plekken, een ground-
elektrode en een referentie-elektrode; wordt in hoofdstuk 5 verder uitgelegd). De EEG van elke plek werd versterkt met
factor 20000 en omgezet in een digitale vorm op de ‘digitisatie-computer’. Telkens als er een stimulus werd aangeboden,
werden er event codes (ook wel trigger codes genoemd) verzonden van de stimulatie computer naar de EEG-digitisatie-
computer en opgeslagen (figuur 1.1A).
De stimulus-gerelateerde ERP’s waren te klein om te kunnen onderscheiden in het veel grotere EEG. In figuur 1.1C zie je het
EEG van één elektrode van een subject gedurende 9 seconden. Deze elektrode was de Pz-elektrode (zie figuur 1.1B: midden
pariëtaal), waar de P3-golf het grootst is. Het is lastig om in figuur 1.1C echt verschillen te zien tussen reageren/niet-
reageren. In figuur 1.1D zie je dit uitvergroot.
Het EEG in dit experiment werd opgenomen door 20 elektroden, geplaatst volgens het 10/20 systeem (figuur 1.1B). Dit
systeem benoemt elke elektrodeplek a.d.h.v. twee letters (F = frontaal, P = pariëtaal, O = occipitaal, T = temporaal, dus Fp =
frontale pool) en een cijfer om de hemisfeer aan te geven (links = oneven, rechts = even) en de afstand van de middenlijn
(hogere cijfers betekent meer afstand van het midden). Een kleine z wordt gebruikt om het getal 0 mee aan te geven: dit zijn
de elektroden die op de middenlijn zitten.
A.d.h.v. een simpele signal-averaging procedure kun je specifieke signalen uit een EEG extraheren. Dit werd gedaan om de
ERP’s ontlokt door de X’en en de ERP’s ontlokt door de O’s te extraheren. Het idee is dat een EEG zowel de respons op de
stimulus als activiteit die niet gerelateerd is aan de stimulus bevat, wat we dus moeten extraheren: dit doe je door een
gemiddelde van vele trials te nemen. We nemen het segment van EEG gedurende elke X en elke O (de rechthoekjes in figuur
1.1C) en deze leg je over de EEG-segmenten met de event-codes die aangeven wanneer elke stimulus begon (figuur 1.1E). Je
neemt het gemiddelde van elke trial EEG, waarmee je een gemiddelde ERP voor de X’en en voor de O’s op elk elektrodepunt
maakt (figuur 1.1F). Elke hersenactiviteit die consistent uitgelokt wordt door de stimulus op een bepaald moment in de tijd,
zal altijd in het gemiddelde vallen. Voltages die niet gerelateerd zijn aan de stimulus zijn in de ene trial negatief, en in de
andere trial weer positief: als je hier het gemiddelde van neemt, cancelled elkaar dit en kom je tot 0.
De ERP-golf die je krijgt is dus een sequentie van positieve en negatieve voltages: genaamd pieken, golven of
componenten. In figuur 1.1F zie je de labels P1, N1, P2, N2 en P3: de P voor positief en de N voor negatief, en het cijfer wat
de positie van de piek aangeeft in de golf (bijv. P2 is de tweede grote positieve piek). Die nummers kunnen echter ook staan
voor de latentie van de piek in milliseconden (bijv. N170 voor een negatieve piek op 170ms). Als het nummer groter dan 5 is
mag je aannemen dat het staat voor milliseconden. Componenten kunnen ook een paradigma- of functie-naam krijgen, zoals
error-related negativity (iets wat je observeert als een subject een fout maakt) of no-go N2 (wat je observeert in de no go
trials in een go/no-go taak). Zie box 1.2, blz. 9.
De sequentie van ERP-pieken reflecteert de flow van informatie door het brein, en het voltage op elk punt in de ERP-golf
reflecteert hersenactiviteit op dat precieze moment in de tijd.
,Vroeger, in ERP-onderzoek, werden golven geplot met de negatieve pieken omhoog en de positieve pieken omlaag (zie box
1.3, blz. 10). Tegenwoordig wordt dit logischer geplot (positief omhoog), maar soms ook niet: let hier dus op als je naar een
ERP-golf kijkt (en schrijf dit ook altijd duidelijk op in je eigen onderzoek). In dit boek zijn alle golven zo geplot dat positief
omhoog betekent.
In het experiment in figuur 1.1 zie je dat de zeldzame O-stimuli een veel grotere P3-golf uitlokte dan de frequente X-stimuli.
Dit is een klassieke bevinding in oddball-experimenten.
Het averaging-proces is apart voor elk elektrodepunt gedaan, waardoor je een aparte gemiddelde ERP-golf krijgt voor elke
soort stimulus op elk elektrodepunt. De P3-golf in figuur 1.1F was het grootst op de Pz-elektrode, maar was ook te zien bij
alle andere elektroden. De P1-golf was het grootst op de laterale occipitale elektroden en was niet aanwezig op frontale
plekken. Elk ERP-component heeft zo zijn eigen hoofdhuiddistributie, wat de locatie van het stukje cortex waar het vandaan
komt reflecteert. Het blijft echter moeilijk om de exacte locatie van de neurale generator-bron te bepalen door alleen naar het
hoofdhuidvoltage te kijken (wordt in hoofdstuk 2 verder besproken).
Voorbeeld 2: het N170-component en gezichtsverwerking
In dit voorbeeld wordt een experiment besproken wat focust op het N170-component: een gezichtsgerelateerd component wat
meestal piekt na ongeveer 170ms na het zien van de stimulus, en wat het grootst is in de ventrale gebieden van de visuele
cortex: zie figuur 1.2, blz. 11.
In een typisch N170-experiment worden er foto’s van gezichten en van andere objecten geflasht op een computer, waar een
subject passief naar kijkt. In de ERP in figuur 1.2A staat de X-as voor de tijd relatief aan stimulus onset (in ms) en de Y-as
voor de grootte van de neurale respons (in microvoltage, µV). In de schedelmap in figuur 1.2B staat de schaduw voor het
gemeten voltage op elke elektrode gedurende de tijdsperiode van de N170 (met geïnterpoleerde waarden tussen de
individuele elektrodepunten).
De N170-component is zichtbaar omdat het groter is als je een stimulus ziet wat een gezicht is vs. een stimulus wat geen
gezicht is. Het verschil tussen gezichten en niet-gezichten start ongeveer op 150ms na de onset van de stimulus: dit betekent
dus dat het menselijke brein in ongeveer 150ms het onderscheid kan maken tussen iets wat een gezicht is en iets wat geen
gezicht is. Op de schedelmap zie je dat de N170-generator ongeveer rond de visuele cortex moet liggen.
Met dit soort onderzoek zijn veel interessante vragen beantwoord. Bijvoorbeeld: is gezichtsverwerking automatisch? Dit is
onderzocht door te kijken of de N170-compnent kleiner is als je actief gezichten moet negeren: die automatische verwerking
blijkt inderdaad deels het geval te zijn, maar wordt ook beïnvloed door aandacht en concentratie.
De vraag of er een soort expertise voor het herkennen van gezichten is, kan ook beantwoord worden met dit soort onderzoek.
Het blijkt dat bijvoorbeeld vogelspotters een grotere N170-respons hebben als zij vogels zien (geldt ook voor hondenexperts
en vingerafdrukexperts). Ontwikkelingsonderzoek heeft aangetoond dat gezichtsverwerking al heel vroeg aanwezig is, maar
steeds sneller en beter wordt naarmate een kind zich ontwikkelt. Gezichtsverwerking is abnormaal bij kinderen met autisme
bijvoorbeeld.
Het N170-voorbeeld illustreert de precieze temporele resolutie van de ERP-techniek, wat vaak als belangrijkste doel van deze
techniek wordt gezien (lees box 1.4, blz. 12). ERP’s reflecteert continue hersenactiviteit zonder vertraging, dus een ERP-
effect op 150ms reflecteert de neurale verwerking die plaatsvindt op 150ms. ERP’s zijn dus vooral heel bruikbaar voor het
onderzoeken van de timing van neurale verwerking.
De neurale basis van ERP’s
Vrijwel altijd ontstaan ERP’s uit postsynaptische potentialen (PSP’s), die voorkomen wanneer neurotransmitters zich binden
aan receptoren waardoor de ionen anders gaan stromen door het celmembraan. Hoofdhuid-ERP’s worden niet geproduceerd
door actiepotentialen (behalve auditieve responsen die plaatsvinden binnen een aantal milliseconden na stimulus onset). Als
PSP’s gezamenlijk voorkomen in grote aantallen van gelijk-georiënteerde neuronen, telt dit bij elkaar op en worden deze met
de snelheid van licht door het brein, de meninges, de schedel en de hoofdhuid geleid.
ERP’s geven dus een directe, milliseconde-resolutie maat van neurotransmissie-gemedieerde neurale activiteit. Dit is een
groot contrast met bijvoorbeeld de BOLD-techniek, die juist een vertraagde, secundaire consequentie van neurale activiteit
reflecteert. ERP’s kunnen daarom ook goed gebruikt worden als biomarkers in onderzoek naar farmacologische
behandelingen.
Als een PSP binnen één neuron plaatsvindt, creëert het een mini elektrische dipool (stroom die in een bepaalde richting loopt:
dipool = een paar van positieve en negatieve ladingen, gescheiden van elkaar door een kleine afstand). Een ERP kun je alleen
meten op de hoofdhuid als de dipolen van duizenden, gelijk-georiënteerde neuronen bij elkaar worden opgeteld. Als de
oriëntatie van neuronen in hetzelfde gebiedje niet gelijk is, dan cancelen de dipolen elkaar en kun je dit niet meten met een
afgelegen elektrode. De belangrijkste neuronen die deze eigenschap hebben zijn piramidecellen in de cerebrale cortex (de
primaire input-output cellen). Deze cellen staan loodrecht georiënteerd aan het corticale oppervlak, waardoor hun dipolen bij
elkaar optellen i.p.v. elkaar cancelen. Een hoofdhuid-ERP is dus altijd een reflectie van de neurotransmissie in corticale
piramidale cellen. Niet-gelamineerde structuren zoals de basale ganglia generen meestal geen ERP’s die je kunt meten op de
hoofdhuid, en interneuronen in de cortex maken weinig tot geen ERP’s. Dus maar een fractie van alle hersenactiviteit pik je
op met een hoofdhuid-ERP.
ERP-componenten kunnen ofwel positief ofwel negatief zijn op een elektrodeplekje. De polariteit hangt af van bepaalde
factoren en het is niet echt mogelijk om hier conclusies over te trekken (wordt verder besproken in hoofdstuk 2).
Als dipolen van veel individuele neuronen bij elkaar optellen, kun je dit goed in kaart brengen met een equivalent current
dipool, wat de vectorsom van alle individuele dipolen bij elkaar is. Vanaf nu wordt er met een dipool dan ook de opgetelde
som van dipolen van individuele neuronen bedoeld.
,Het voltage op de hoofdhuid is positief aan de ene kant van de dipool en negatief aan de andere kant, met een lijn van zero-
voltage die hiertussen loopt: zie figuur 1.3, blz. 14. Het voltageveld smeert uit omdat het brein geleidend is, en de hoge
weerstand van de schedel en de lage weerstand van de hoofdhuid leiden tot verdere spatiële blurring. Het voltage van één
dipool is dus vaak erg uitgesmeerd over het hoofdhuidoppervlak, dit geldt zeker voor ERP’s die uit dieper gelegen corticale
structuren komen.
Elektrische dipolen gaan altijd samen met magnetische velden, maar de schedel is transparant voor magnetisme en dus is er
minder blurring als het gaat om magnetische velden. Daarom kan het soms handig zijn om een MEG (magneto-
encefalogram) in plaats van of samen met een EEG op te nemen.
Voorbeeld 3: beperkte cognitie bij schizofrenie
Dit voorbeeld wordt besproken om te laten zien hoe een ERP-experiment precies in zijn werk gaat. Het doel van dit
experiment was om de vraag waarom gedragsmatige reactietijden (RT’s) vaak trager zijn bij schizofrene patiënten als ze een
simpele sensorisch-motorische taak moeten uitvoeren. Is het trager omdat er een beperking in perceptuele processen,
beslissingsprocessen of responsprocessen is? De hypothese in dit experiment is dat de vertraging bij schizofrenen niet komt
door vertraagde perceptie of beslissingen, maar door een beperking in het proces van bepalen welke respons gepast is
wanneer je de stimulus hebt gezien en gecategoriseerd (dit heet het respons selectie proces).
Om dit te onderzoeken zijn er 20 schizofrenen en 20 gezonde patiënten onderzocht middels een oddball-taak. In elk blok van
5 minuten van de trials, werd er een volgorde letters en cijfers getoond. Elke stimulus werd voor 200ms getoond, en
verscheen elke 1300-1500ms. Subjecten moesten op een knop drukken bij elke stimulus (de ene hand voor de letters, de
ander voor de cijfers). De ene categorie was zeldzaam (20%), de ander was frequent (80%).
Hiermee kunnen we specifieke ERP-componenten isoleren a.d.h.v. verschilgolven: het verschil tussen de ERP-golf in de ene
trial vs. in een andere trial (gewoon de golven van elkaar aftrekken). Zo’n verschilgolf is heel nuttig omdat ze het neurale
proces isoleren wat actief is in de twee verschillende trials (en wat dus van elkaar verschilt), waarbij andere actieve
hersenprocessen worden uitgeschakeld (omdat dit niet van elkaar verschilt in de trials).
In dit experiment werden zeldzame-min-frequentie verschilgolven gemaakt om de P3-golf te isoleren, wat ons iets vertelt
over het tijdspad van de stimuluscategorisatie (bepalen of een stimulus zeldzaam of frequent is). Een andere set
verschilgolven is gemaakt om het gelateraliseerde readiness potentiaal (LRP) te isoleren, wat het tijdspad van
responsselectie ná stimuluscategorisatie representeert (dus bepalen of je op de linker- of op de rechterknop moet drukken na
het zien van de stimulus). Het LRP wordt geïsoleerd door de voltages van de ipsilaterale hemisfeer (van de hand waarmee
wordt gereageerd) af te trekken van die van de contralaterale hemisfeer. Het blijkt dat RT vertraagd is met ongeveer 60ms bij
schizofrenen i.v.m. controles, en is dit dan een vertraging in perceptie en categorisatie (gezien als vertraagde P3-verschilgolf)
of een vertraging van het post-categorisatie responsselectieproces (gezien als vertraagde LRP-verschilgolf).
In figuur 1.4, blz. 15 zie je de ERP’s uit de zeldzame en frequente categorie, en het verschil hiertussen. Dit zijn grand
average waveforms, wat betekent dat er eerst gemiddelde golven over alle trials per subject per elektrode zijn gemaakt,
waarna de golven van elke elektrode weer gemiddeld zijn over alle subjecten. Dit maakt het simpelweg gewoon makkelijkere
data om naar te kijken.
Het blijkt dat het voltage gedurende de P3-golf (300-800ms) beperkt is bij schizofrenen vs. controles. Maar het voltage is de
som van veel verschillende componenten, niet alleen de P3-golf. Als we alleen de P3-golf willen bekijken, is het nuttiger om
naar de zeldzaam-min-frequent verschilgolven te kijken. Hierin bleken geen verschillen te zitten. De belangrijkste bevinding
was dat de timing van de P3 identiek was bij patiënten en controles, alhoewel de RT van patiënten wel met 60ms vertraagd
was. Dit betekent dat de vertraagde RT een beperking in verwerking wat volgt op stimuluscategorisatie reflecteert. Het is
inderdaad zo dat de LRP (= index van responsvoorbereiding) vertraagd was met 75ms vanaf onset time en beperkt met 50%
amplitude in patiënten vs. controles. De amplitudereductie was sterk gecorreleerd met de hoeveelheid RT-vertraging.
Uit dit voorbeeld haal je dus hoe verschilgolven gebruikt kunnen worden om specifieke ERP-componenten te isoleren, die
specifieke responsen reflecteren, én hoe ERP gebruikt kan worden om de timing van specifieke processen in kaart te brengen.
Oscillaties en filteren
EEG-oscillaties
De hersenen zijn constant actief (in slaap, in rust, etc.). Dit leidt tot constante variatie in het patroon van PSP’s van de
miljarden neuronen in je brein, wat leidt tot een steeds variërend EEG. Al deze activiteit wordt gecombineerd op één zo’n
individueel elektrodeplekje. Deze mix bestaat uit snelle hersenresponsen op interne en externe gebeurtenissen (ERP’s), maar
ook uit continue activiteit die niet in reactie op een stimulus is. Deze laatste vorm van activiteit heeft vaak een oscillerend
uiterlijk, wat de feedbackloops in het brein reflecteert.
De belangrijkste oscillatie is de alfagolf: een voltage wat ongeveer 10 keer per seconde op en neer gaat (zie figuur 1.5, blz.
17). In het figuur zie je een 700ms durend segment van een EEG op een occipitale plek (op 0 ms is de stimulus getoond). Je
ziet dat de lijn steeds op en neer gaat, en in deze 700ms tel je ongeveer 7 cycli, waardoor je dus kunt bepalen dat zo’n cyclus
ongeveer 100ms duurt. Alfagolven zijn het meest prominent op de achterkant van het hoofd en zijn vaak groot als iemand een
beetje slaperig is of zijn ogen dicht heeft. Alfagolven kunnen ofwel een groot signaal, ofwel een grote bron van ruis zijn,
afhankelijk van wat je wilt meten (wil je juist grote alfagolven meten of wil je kleine, stimulusgerelateerde ERP-golven
meten).
Als je de stimuli met onregelmatige intervallen toont (bijv. elke 900-1100 ms), zal de stimulus dus de hele tijd op een ander
punt in de alfacyclus voorkomen (in een verschillende fase) in elke trial, waardoor de alfa-oscillaties zullen uitmiddelen tot
ongeveer 0 als je dit doet over een groot aantal trials (omdat het voltage op bepaalde punten positief, en op andere punten
, weer negatief zal zijn). Een stimulus kan echter ook de alfafase resetten tot het punt dat de fase na stimulus onset steeds
hetzelfde is over de trials. In zo’n geval blijft er veel alfa over in de post-stimulus alfa. ERP-componenten bestaan
voornamelijk uit dit soort fase resetten van continue EEG-oscillaties.
Een stimulus kan ook leiden tot de start van een nieuwe oscillatie, maar in een fase die varieert van trial tot trial. Deze
oscillaties cancelen als je een gemiddelde ERP-golf gaat maken. Maar, je kunt ook een time-frequency analyse doen,
waarmee je de amplitude op een bepaalde frequentie extraheert onafhankelijk van de fase waarin deze was voordat je ging
middelen. Dit maakt het mogelijk om het tijdspad van oscillaties uitgelokt door een stimulus in kaart te brengen.
EEG-oscillaties worden geclassificeerd a.d.h.v. frequentiebanden:
- Alfa = 8-13 Hz
- Bèta = 13-30 Hz
- Delta = <4 Hz
- Theta = 4-8 Hz
- Gamma = >30 Hz
Deze frequentiebanden reflecteren niet een specifiek proces: alfa-oscillaties in de motorische cortex (vaak mu-oscillaties
genoemd) zijn duidelijk verschillend van de alfa-oscillaties in de visuele cortex!
Fourier analyse
Een EEG bestaat meestal uit een mix van verschillende gelijktijdige oscillaties op verschillende frequenties: zie figuur 1.6,
blz. 18.
Via een Fourier analyse kun je de amplitude en frequentie van individuele sine waves bepalen, ondanks dat deze door elkaar
gemixt zijn. Deze analyse berekent de amplitude, frequentie en fase van sine waves die optellen tot de geobserveerde golf.
Dit kun je doen met élke soort golf: in figuur 1.7, blz. 19 zie je hoe dit is gedaan met een gemiddelde ERP-golf. In figuur
1.7A zie je een ERP-golf met veel ruis op 60 Hz. In figuur 1.7B zie je de Fourier transformatie van deze golf. De x-as van
deze transformatie is nu niet de tijd maar de frequentie. Je ziet dat veel amplitude op een frequentie van <20 Hz zit, maar dat
er een grote amplitude op 60 Hz zit: dit is de 60 Hz ruis oscillatie die je ziet in de ERP (A). Je kunt de originele ERP
reconstrueren door een sine golf op elke frequentie en elke amplitude bij elkaar op te tellen (je moet ook de fase weten, die
staat niet aangegeven in deze figuur).
Een belangrijke beperking van Fourier analyse is dat de aanwezigheid van een amplitude op een bepaalde frequentie in een
Fourier transformatie niet betekent dat de originele golf ook daadwerkelijk die oscillatie op die frequentie bevatte. Het
betekent dat als je de originele golf wilt namaken door alle sine golven op te tellen, je die sine wave op die frequentie daarbij
moet includeren. Je ziet bijv. dat de Fourier transformatie ook veel activiteit op 13 Hz toont, terwijl we geen reden hebben
om te denken dat het brein werkelijk aan het oscilleren was op die frequentie.
Filteren
In EEG en ERP-onderzoek worden er filters gebruikt om ruis te onderdrukken die anders de data zou contamineren,
waardoor het lastig wordt om het signaal wat je wilt zien ook daadwerkelijk in kaart te brengen. In figuur 1.7C zie je hoe de
data uit figuur 1.7A eruitziet als het gefilterd is.
De filters die worden gebruikt in EEG en ERP worden beschreven aan de hand van de frequenties die ze doorlaten. Het filter
in figuur 1.7 is een low-pass filter, wat betekent dat het lage frequenties doorlaar en hoge frequenties dus blokkeert. Een
high-pass filter doet precies het tegenovergestelde. Als je deze twee filters tegelijk gebruikt, heb je een band-pass filter, die
alleen middelmatige frequenties doorlaat. Er bestaat ook zoiets als een notch filter, wat één bepaalde frequentie tegenhoudt en
de rest allemaal doorlaat.
Filters hebben allemaal frequenties die volledig door het filter gaan, die volledig worden geblokkeerd door het filter en er zijn
ook frequenties die gedeeltelijk worden geblokkeerd. Dit wordt aangeduid a.d.h.v. de frequentie responsfunctie van het
filter. In figuur 1.7D zie je de frequentie responsfunctie die gebruikt is om de golf in figuur 1.7C mee te creëren. Deze functie
vertelt je de proportie signaal wat door het filter gaat op elke frequentie. Dit lees je af als volgt (figuur 1.7C): de waarde 0.80
bij 20 Hz betekent dat 80% van de 20-Hz activiteit door het filter gaat en de overige 20% dus wordt geblokkeerd. De
frequentie responsfunctie van een filter wordt vaak samengevat met een cijfer genaamd de cutoff frequentie = de frequentie
waarop 50% van het signaal door het filter stroomt en 50% wordt geblokkeerd (of een ander percentage, maar dit wordt het
vaakst gebruikt en heet de half-amplitude cutoff).
Overview van basisstappen in een ERP-experiment
Elk van de volgende stappen wordt in meer detail besproken in de hoofdstukken (waarvan je H5,6,7,8 hoeft te weten).
1. Het EEG opnemen H5
Het EEG wordt opgenomen van elektroden op de hoofdhuid, die met een geleidende gel op je huid worden geplakt: dit zorgt
voor een stabiele elektrische verbinding. Het elektrische potentiaal (voltage) wordt opgenomen en resulteert in een golf voor
elk elektrodepunt. Deze golf is een mix van hersenactiviteit, biologische elektrische potentialen buiten het brein (huid, ogen,
spieren, etc.) en geïnduceerde elektrische activiteit vanuit externe elektrische apparaten die worden opgepikt. Die non-neurale
potentialen wil je minimaliseren (dit is niet wat je wilt meten namelijk).
Het EEG is vrij klein (meestal onder de 100 microvolts), dus het signaal van elke elektrode wordt meestal versterkt met een
factor tussen de 1000-10000. Deze versterkingsfactor heet de gain van de amplifier. Het continue voltage signaal wordt dan
in een serie van discrete waarden omgezet en opgeslagen op een computer. Dit gebeurt meestal met een snelheid tussen de
200 en de 1000 samples per seconde (= tussen de 200 en 1000 Hz; 250 Hz is dus bijv. één sample per 4 ms).
