H8 | Geheugen: Vormen en Mechanismen
8.1 Geheugenfasen, Processen, Systemen en Taken
Geheugen is een serie processen waarbij het zenuwstelsel informatie vanuit nieuwe ervaringen
verwerft, deze informatie enige tijd behoudt, en dit uiteindelijk gebruikt om gedrag te begeleiden en
toekomstige acties te plannen. Er zijn 3 fasen:
Encoding; dit bestaat uit de processen waarbij ervaringen het zenuwstelsel kunnen
veranderen. Deze veranderingen worden memory traces genoemd. Er wordt gedacht dat dit
veranderingen in sterkte en/of aantal synaptische verbindingen tussen neuronen weergeeft.
Opslag/storage: behoud van memory traces gedurende de tijd. Lange-termijn behoud vereist
cel- en systeem-level stabilisatie (‘consolidatie’) processen.
Retrieval: de toegang tot opgeslagen memory traces, wat kan leiden tot een
gedragsverandering. Wordt soms geassocieerd met de bewuste ervaring van herinneren.
Leren wordt gebruikt als synoniem van encoderen. Kan ook geleidelijke veranderingen in gedrag als
functie beschrijven. Leren refereert hier naar het gecombineerde effect van encoderen, opslag en
retrieval – wat uiteindelijk leidt tot verbetering van de prestatie van een bepaalde taak.
Er zijn diverse geheugensystemen. Ze kunnen
gedefinieerd worden als groepen geheugenprocessen
en geassocieerde hersengebieden die samenwerken
om prestatie te medieren van een bepaalde
gelijkwaardige geheugentaken.
- Werkgeheugen medieert het behoud en
manipulatie van informatie voor een paar
seconden of minuten
- Lange-termijn geheugen medieert het behoud
van informatie voor langere perioden
- Declaratief geheugen (“expliciet”) refereert
naar bewust geheugen voor events
(episodisch) en feiten (semantisch)
- Non-declaratief geheugen (“impliciet”) refereert naar herinneringen die geuit worden door
prestaties die onafhankelijk zijn van bewustzijn Priming, vaardigheden en conditioneren.
8.2 Dissociatie van Geheugensystemen
Werkgeheugen (WM) vs. Declaratief geheugen (DM)
Informatie over het onderscheid tussen WM en DM wordt verschaft door casussen met amnesie,
ernstig geheugenverlies als gevolg van:
- hersenschade
o anterograde amnesie: geheugenverlies ontstaan na de schade
o retrograde amnesie: geheugenverlies van zaken voor de laesie
- normaal gebrek aan geheugen voor gebeurtenissen die plaatsvonden gedurende de eerste
levensjaren (childhood amnesia) of geheugenverlies als gevolg van psychologisch trauma
(psychogene amnesie).
Geheugenverlies als gevolg van hersenlaesies ontstaat vaak door bilaterale schade aan de mediale
temporaalkwab. Unilaterale schade hier leidt tot milde geheugenfouten, omdat het gespaarde mediale
gebied een aantal aspecten kan overnemen. Bilaterale schade leidt tot ernstige anterograde amnesie
en enige mate van retrograde amnesie. Hierdoor kunnen mensen geen nieuwe herinneringen vormen.
Mensen met amnesie kunnen nog wel een normale conversatie houden, wat impliceert dat het WM
gespaard is.
- de bevinding dat mensen met amnesie (agv hersenschade in mediale temporaalkwab)
verslechterd zijn in het declaratief geheugen, maar niet in het WM = enkele dissociatie
- een dubbele dissociatie vereist patiënten met hersenschade die verslechterd WM hebben, maar
niet in het DM. Deze patiënten zijn ook geïdentificeerd, hun laesies zijn vaak in de linker
temporoparietale cortex.
Declaratief (DM) vs. Non-declaratief geheugen (NDM)
Een belangrijk kenmerk van mediale temporaalkwab amnesie is dat het leidt tot fouten in het DM
(zoals blijkt uit recall en herkenning), maar niet in NDM (vaardigheden leren, priming).
Fouten in NDM ontstaan vaak na laesies in de occipitaalkwab.
1
,8.2 Non-declaratief geheugen
Alle vormen hiervan hebben als overeenkomst dat ze geuit worden door prestatie en dat ze
onafhankelijk zijn van bewustzijn. Er zijn 3 hoofdvormen van NDM:
Priming: een verandering in de verwerking van een stimulus wat komt door een eerdere,
onbewuste ontmoeting met dezelfde of vergelijkbare stimulus ( resulteert uit 1 enkele
ontmoeting)
Vaardigheidsleren: een geleidelijke verbetering in prestatie als gevolg van herhaalde
oefening ( vereist herhaalde leertrials)
Conditioneren: bestaat uit simpele responses naar associaties tussen stimuli ( vereist ook
meerdere leertrials, maar vaak tussen simpele responses en associaties).
8.3 Priming
Priming-tests kunnen ‘contaminated by explicit memory strategies’ worden, wanneer een participant
expliciet informatie uit het geheugen gaat ophalen (expliciete recall) in plaats van de prime (onbewust)
toe te passen.
Er zijn diverse vormen van priming:
- Directe priming (prime en target stimuli zijn gelijk)
o Perceptuele priming (test cue en target zijn perceptueel gerelateerd)
o Conceptuele priming (test cue en target zijn semantisch/associatief gerelateerd)
- Indirecte priming (prime en target stimuli zijn verschillend)
o Semantische priming (prime en target zijn semantisch gerelateerd: ‘envelop’ en ‘brief’)
Perceptueel priming (Direct)
Berust op hersenstructuren die anders zijn dan van declaratief geheugen (mn episodisch). Perceptuele
priming berust op sensorische regio’s van de cortex, zoals visuele regio’s van de occipitaalkwab.
Perceptuele priming is verminderd wanneer:
- format van teststimuli verandert tussen encoding en retrieval (study-test format shift)
- veranderingen in modaliteit (bv van auditief naar visuele presentatie)
- introductie van meer subtiele veranderingen (bv van hoofd- naar kleine letters)
Des te groter de perceptuele verandering, des te groter de demping van perceptueel primen.
Study-test format shifts tasten het perceptueel primen aan, maar niet het episodisch geheugen.
Conceptuele manipulaties hebben het tegenovergestelde effect: bijv. het episodisch geheugen is beter
in het encoderen van taken die semantische verwerking bevordert, dan voor taken die perceptuele
verwerking bevordert. Dit effect wordt ook wel levels of processing genoemd, en is de reden dat je
op een toets leest wat er staat, ipv dat je let op het lettertype. Episodisch geheugen is hier dus
gevoelig voor, maar perceptuele priming wordt hier niet door aangetast.
- dit wijst dus op een dubbele dissociatie tussen perceptuele priming en episodisch geheugen. Het
ondersteunt het idee dat deze 2 vormen van geheugen afhangen van verschillende
hersensystemen perceptueel primen op sensorische cortices.
Er wordt gedacht dat het neurale mechanisme van perceptueel primen leidt tot een vermindering in
neurale responses. Er is ook aangetoond dat neuronen in visuele verwerkingsregio’s een verminderd
vuurlevel laten zien wanneer een nieuwe visuele stimulus wordt herhaald. De term repetition
suppression wordt gebruikt om een vergelijkbaar en mogelijk gerelateerd fenomeen te beschrijven,
wat geobserveerd wordt in functionele beeldvormingstechnieken: geprimede stimuli resulteren in
zwakkere hemodynamische responses.
Er zijn diverse theorieën ontstaan om te verklaren waarom verminderde neurale activiteit (repetition
suppression/neural priming) leidt tot versterkte verwerking van een stimulus (behavioral priming).
Volgens 1 theorie, de sharpening theory: wanneer een stimulus wordt herhaald, gaan bepaalde
neuronen krachtig vuren die de belangrijke informatie met zich meedragen. Neuronen die niet
essentieel zijn voor het verwerken van de stimulus vuren steeds minder, wat leidt tot verminderde
hemodynamische responses.
Conceptueel primen (Direct)
2
,Conceptueel primen reflecteert eerdere verwerking van conceptuele aspecten. Het is gevoelig voor
conceptuele manipulaties, maar niet voor perceptuele manipulaties. Conceptueel primen is niet
afhankelijk van bewustzijn, en is behouden in amnestische patiënten met medio-temporaalkwab
schade. Geheugenprestatie is bij deze mensen verslechterd in zowel perceptuele als conceptuele
geheugentaken wanneer de tests expliciet zijn, maar prestatie is normaal wanneer de tests impliciet
zijn. Dit duidt erop dat zowel perceptuele als conceptuele priming onafhankelijk van de mediale
temporaalkwab opereren.
Alzheimer patiënten zijn verslechterd in conceptueel primen. Deze fout suggereert dat conceptueel
priming gemedieerd is door hersengebieden die aangetast zijn bij Alzheimer, maar niet bij amnesie,
zoals de laterale temporaal- en prefrontale cortices. Dit is ook aangetoond: conceptueel primen is
gekoppeld aan het anterieure deel van de linker inferieure frontale gyrus; een gebied wat nauw
betrokken is bij semantische verwerking.
Semantisch primen (Indirect)
In semantisch primen hebben de prime en target verschillende namen, maar zijn ze semantisch aan
elkaar gerelateerd. Participanten moeten simpele beslissingen nemen over woorden in een bepaalde
sequentie. Reactietijden zijn sneller voor woorden die voorafgegaan waren door semantisch
ongerelateerde woorden.
Een theoretisch raamwerk voor semantisch primen is gebaseerd op de aanname dat semantisch
geheugen georganiseerd is in een netwerk, waarbij elke node correspondeert met een concept, en elke
link correspondeert met een associatie tussen twee concepten. Wanneer een node bereikt wordt
(geactiveerd wordt), en activatie zich verspreid door het netwerk, worden de concepten geencodeerd.
Dit concept wordt spreading activation genoemd.
Neurale mechanismen van semantische priming zouden dus betrekking hebben op hersengebieden die
geassocieerd zijn met de opslag van semantische kennis, zoals de linker anterieure temporaal cortices.
Dit wordt ook gezien in fMRI.
Het doel van semantisch primen is waarschijnlijk om cognitieve taken in het alledaagse leven te
faciliteren, zoals begrijpend lezen en probleemoplossen.
Repetition enhancement
Primen wordt vaak geassocieerd met een daling in activiteit (repetition suppression), maar kan ook
geassocieerd worden met het tegenovergestelde effect: een toename in activiteit (repetition
enhancement). Of priming geassocieerd wordt met suppression of enhancement, is afhankelijk van of
de stimuli bestaande geheugenrepresentaties heeft:
- stimuli die bestaande representaties hebben; hiervoor zou priming een modification of stored
representaties kunnen reflecteren. Dit leidt tot suppression en leidt tot toegang tot een
scherpere representatie
- stimuli die geen bestaande representatie hebben; hiervoor vereist primen de creation of new
representations. Dit leidt tot enhancement en mogelijk tot het ophalen van een nieuwe
geheugenrepresentatie.
8.4 Vaardigheidsleren
Net als priming, is vaardigheidsleren onafhankelijk van de mediale temporaalkwabben en blijft het
behouden bij patiënten met amnesie. Vaardigheidsleren lijkt meer af te hangen van de interactie
tussen de neocortex en subcorticale structuren zoals de basale ganglia. In het alledaagse leven zijn
motorische, perceptuele en cognitieve operaties sterk met elkaar verbonden in het leren.
Motorisch vaardigheidsleren
Simpele motor leertaken kunnen verdeeld worden in:
- motor sequence learning tasks: deze richten zich meer op de stapsgewijze verwerving van
bewegingen naar goed uitgevoerd gedrag
- motor adaptation tasks: deze richten zich meer op het proces te compenseren voor
omgevingsveranderingen.
Motor sequence learning tasks: de bekendste is de “serial reaction time (SRT) task”. Bekendste
voorbeeld is dat er op een scherm 4 locaties gepresenteerd worden met 4 bijbehorende
toetsenbord toetsen. Bij elke trial wordt een stimulus gepresenteerd in 1 van de locaties, en de
participant drukt de bijbehorende toets in. Zij zijn onwetend dat de volgorde van de stimulus
locatie een herhaalde sequentie volgt, vaak een die 10-12 units lang is. Het resultaat van zulke
3
, tests laat zien dat zelfs wanneer participanten onbewust zijn van de sequentie, de sequentie
herhaling leidt tot snellere reactietijden gedurende de taak.
Motor sequentie taken zoals de SRT zijn behouden in amnestische patiënten met mediale
temporaalkwab schade, maar verslechterd bij mensen met basale ganglia stoornissen – zoals bij
Parkinson of Huntington. Beeldvormingstechnieken van impliciet leren bij normale proefpersonen
laat zien dat er activiteit is in de basale ganglia. De basale ganglia moduleert motorische en
premotor corticies door het starten en stoppen van bewegingen te reguleren. Het cerebellum oefent
een aanvullend modulatorische invloed uit, door het coördineren van bewegingen en herstellen van
fouten. Tot slot is de posterieure parietaalcortex betrokken bij de verwerking van spatiele
coordinaten voor het begeleiden van beweging. Al deze regio’s spelen dus een belangrijke rol bij
motorische vaardigheden aanleren.
Onderzoekers maken vaak onderscheid tussen 2 fasen van motor sequentie leren:
-early learning phase: hier verbetert prestatie zich snel binnen een training. Betrokken
hersengebieden zijn: motorische corticale gebieden (premotor, pre-supplementaire en SMA),
basale ganglia (caudate), cerebellum en parietaalkwab
- advanced learning phase: hier verbetert prestatie zich langzaam over meerdere oefensessies.
Hier verminderde activiteit in de genoemde regio’s. Dit reflecteert mogelijk verminderde eisen
voor error correctie, evenals hogere activiteit in supregio’s van M1 en cerebellum.
Motor adaptation tasks: hier meten onderzoekers de aanpassing naar extern geinduceerde
sensorische of motorische verstoringen.
fMRI laat zien dat aanpassingen aan nieuwe sensorisch-motorische relaties samengaan met
activatie in de PPC. Aanvullend TMS onderzoek laat zien dat het verstoren van parietale functies
complete adaptatie in de weg staat.
Perceptueel vaardigheidsleren
Refereert naar verbeteringen in de verwerking van perceptuele stimuli die identiek of gelijkwaardig zijn
naar stimuli die herhaaldelijk zijn tegengekomen.
Wordt onderzocht in het lab dmv simpele sensorische discriminatie taken. Een populaire test is “mirror
reading task”. Dit spiegelbeeld lezen wordt normaal geleerd in patiënten met mediaal-temporaalkwab
schade, maar is verslechterd bij mensen met basale ganglia problemen. Spiegelbeeld lezen lokt
activatie uit in de occipito-temporaal en parietale regios, evenals de basale ganglia.
Een andere manier om te onderzoeken is om participanten te trainen om relatief betekenisloze 3D
objecten (genaamd “Greebles”) te herkennen. Het identificeren van deze Greebles is geassocieerd met
verhoogde activiteit in de FFA. Dit suggereert dat de FFA gerelateerd is aan visuele expertise, en niet
alleen gezichts-specifiek is. Greebles kunnen de FFA mogelijk activeren omdat ze enkele kenmerken
hebben die op gezichten lijken.
Vaardigheidsleren heeft vaak betrekking op een verschuiving van perceptuele naar motorische
processen een verschuiving van activatie in visuele aandachtsregio (intraparietale sulcus) naar
regio’s geassocieerd met motorische verwerking (postcentrale gyrus).
Cognitief vaardigheidsleren
Refereert naar probleemoplossingtaken waarbij proefpersonen gebruik moeten maken van meerdere
cognitieve vaardigheden om een probleem op te lossen.
Probabilistic classification learning: bij deze taak moeten participanten leren hoe ze stimuli moeten
classificeren op basis van statistische informatie. In een paradigma genaamd “weather prediction task”
moet een participant in elke trial kijken op 4 kaartjes met geometrische vormen die geassocieerd zijn
met toekomstige weersverwachting – op basis hiervan moeten ze het weer voorspellen. Na elke
beslissing worden de participanten geinformeerd of de voorspelling goed was. Het belangrijkste
kenmerk van de taak is dat elk van de kaarten probabilistisch gerelateerd is aan 2 mogelijke
weersuitkomsten; dus een expliciete regel is er moeilijk uit af te leiden. Desalniettemin leren
participanten impliciet om deze probabilistische informatie te gebruiken.
Een studie vond een significant verschil in prestatie in weersvoorspelling taak tussen amnestische
patiënten die mediaal-temporaalkwab schade hadden en Parkinson patiënten (verslechterde BG
functie):
- Patiënten met amnesie verbeterden iets langzamer dan controlegroepen, maar ze leerden het
uiteindelijk net zo goed als de controlegroep. Patiënten met Parkinson daarentegen, leerden de
taak nooit.
4
