Taak 1
Assignment 1.1: Anatomy.
What brain structures/systems are involved in planning an action in response to visually
presented object? Discuss intraparietal cortex (for representing relevant stimuli), (lateral)
prefrontal cortex (for translating visual targets into motor goals), FEF (for representing
motor goals), (pre)SMA (for selecting actions), and PMd and M1 (for movement
specification). Make clear where the structures are located, what their function is and in
what papers you found information on them.
Wong, A.L., Haith, A.M., Krakauer, J.W. (2015). Motor planning. Neuroscientist 21, 385-
398.
Motor planning verwijst naar elk proces dat gerelateerd is aan het voorbereiden van een
beweging die opduikt tijdens de reactietijd voorafgaand aan het begin van de beweging.
Deze brede definitie includeert ook processen die niet motor-gerelateerd zijn zoals
beslissingen maken over de identiteit van de taak-relevante stimuli in de omgeving.
De reactie tijd (RT) is de tijd tussen de stimulus onset tot aan het inleiden van de motor
reactie gebeurd op 200 ms. Tijdens deze RT komen er processen op gang die het brein in
staat stellen om de omgeving waar te nemen, bepaalde objecten van interesse te
identificeren, de actie die nodig is als reactie op dat object te bepalen en het uitgeven van
een motor commando om een bepaalde actie in te leiden.
het is lastig om te bepalen welke processen behoren tot perceptuele beslissingen maken
en welke tot motor.
Alle acties draaien om een motor goal heen, welke een object, locatie or bewegingspatroon
kan zijn die geselecteerd is als de gewenste uitkomst van de beweging.
Er zijn 6 kritische processen in het genereren van beweging: 3 ‘wat’ processen die samen het
doel willen verkrijgen en 3 ‘hoe’ processen die de beweging beschrijven om het doel te
bereiken.
,Formatie van motor doelen: defineren van ‘wat’
Het identificeren van een motor goal houd het waarnemen van een object van interesse en
het bepalen wat er gedaan moet worden met het object. Het includeert het maken van
beslissingen over het object zijn locatie, het toepassen van regels om het motor doel te
identificeren en de keuze of er een actie moet gebeuren (go/no-go).
zijn noodzakelijk, maar niet geheel ‘motor’.
Aandacht
Aandacht is nodig om het object van interesse exclusief te selecteren uit alle andere delen
van de omgeving (object selection).
Vb participanten moeten een letter in een bepaalde spatiale locatie discrimineren terwijl ze
een saccade in een andere richting ze deden ofwel goed bij de discriminatie taak maar
genereerde verkeerde saccades, of ze maakte accurate saccades maar hadden moeite met
het identificeren van de letters.
Aandacht kan worden ingezet zonder een subsequente orientatie beweging te geven (covert
aandacht).
Vb: apen moesten een saccade maken naar en bepaalde locatie in de context van een go/no-
go taak in welke de oriëntatie van een Landolt C aangaf of ze een saccade moeste uitvoeren.
Echter, wanner er een afleider afgebeeld werd net voordat de cue kwam, dan werd de
threshold vnan discriminatie beter op de locatie van de afleider, zelfs wanneer het doel van
de saccade niet was verandert. Deze aandacht effecten worden bevestigd door neurale
opnames van de laterale intraparietale area (LIP): een gebied dat gedacht werd dat het een
salience map voor spatiale aandacht had.
aandacht faciliteert het genereren van voorafgaande mappen bij het beschrijven van
objecten in de omgeving, wat helpt bij het selecteren van motor doelen.
Beslissingen maken
Drift-diffusion model:
beslissingsmakingsprocessen
tellen langzaam bewijs op over
het natuur van de stimulus. Het
bewijs dat een voorstander is van
een bepaald doel wordt langzaam
opgebouwd totdat het de
threshold voorbij gaat. nu is er
een doel geselecteerd en wordt er
een beweging gegenereerd.
- Wanneer er meer dan 1
doel mogelijk is wordt het
bewijs per voorstander
van een alternatief opgeteld. Deze processen racen tegen elkaar totdat een van hun
de threshold bereikt uitkomst wordt bepaald door winnende processen.
Neurale activiteit in het frontal eye field (FEF) reflecteert de beslissing over de motor goal
om opkomende acties te begeleiden.
- FEF is niet noodzakelijk voor het genereren van de saccade is waarschijnlijk niet
geheel van een motor gebied dus waarschijnlijk representeerd het niet de motor
planning.
, - Het is wel waarschijnlijk geassocieerd met specifieke motor doelen i.p.v. planning.
- FEF is niet het enige brein gebied in welke het bewijs-optellings proces gevonden
wordt wordt gesuggereerd dat downstream breingebieden in een bijna
onmiddelijke manier de huidige staat van durende beslissingsmakingsprocessen
reflecteren die upstream gebeuren.
o Ook upstream in LIP reflecteerd de uitkomst + zekerheid van de
perceptuele beslissing over die stimuli.
o Ook downstream in superior colliculus
- Alleen de FEF representeert duidelijk de transitie van beslissingen over stimulus naar
beslissingen over motor acties, de rest van de breingebieden die de bewijs-optelling
activiteit (drift-diffusion model) gebruiken niet.
- FEF activiteit vertegenwoordigt het hoogtepunt van RT-consumerende processen die
de perceptie van de omgeving omvatten, tot de selectie van een motor doel.
Taak regels en cognitieve invloeden
Taak regels worden gecodeerd door de PFC codeert de relatie tussen objecten en doelen
die ze specificeren volgens taak regels.
PFC representeert associatie tussen specifieke cue en doel dat het aanduid (higher-order
decisions)
Het selecteren van motor doelen is een beslissings-makingsproces
- Geeft aan, tot op zekere hoogte, tot welke cognitieve processen bias uitkomsten
komen.
- Kan ook worden beïnvloed dor meer abstracte representaties
Selectie van een (abstracte) bewegingsdoel komt voort uit het resultaat van een intensieve,
non-motor (cognitieve) beslissingsmakingsproces.
Hoewel factoren zoals comfort en gemak van invloed kunnen zijn op de selectie vna het
motordoel, vereist dit mogelijk geen specificatie over hoe een actie zal worden gegenereerd
om dat doel te bereiken (geen onderdeel van motorplanning).
Realizatie van motor doelen: motor plannen en het defineren van ‘hoe’
Tijdens motorplanning moet de specifieke beweging om dat doel te bereiken worden
gedefinieerd via verdere processen. Deze ‘hoe’-processen worden gekenmerkt als processen
die de ambiguïteit verminderen over hoe het motordoel zal worden bereikt door alle
resterende details van de beweging te specificeren (bv. De snelheid of het traject).
Motor planning vertaalt het abstracte concept van een motorisch doel in een concrete
handelwijze. In overeenstemming met deze opvatting neemt de neurale activiteit in de
motor cortex alleen toe na de waarneming van een eerste betekenisvolle visuele stimulus
waaruit een motorisch doel kan worden bepaald, zelfs als er voor of na de informatieve
stimuli andere stimuli worden aangeboden.
Een ‘hoe’ proces wordt opgedeeld in 3 processen, waarvan er 1 optioneel is, afhankelijk van
de complexiteit van de vereiste actie. Deze bevat beslissingen over de vorm van het traject
dat op een effector-onafhankelijke manier kan worden geproduceerd. De andere 2
processen zijn nodig voor motorplanning:
1. Actie-selectie: keuze en beschrijving van de beweging van de eind-effector. Deze
eind-effector kan een lichaamsdeel zijn (oog/hand), maar ook het eindpunt van een
object (hoofd van een hamer).
, 2. Bewegingsspecificatie: waarschijnlijk gescheiden van actie-selectie. = Wanneer het
volledige motorische commando van de ledemaat en eventuele noodzakelijke
houdingsaanpassingen worden bepaald.
Onderscheid tussen deze 2 processen wordt bevestigd door neurale activiteit:
Ventrale premotorische cortex (PMv) wordt vergeleken met de activiteit waargenomen in
de dorsale premotorische cortex (PMd) en M1.
- Bij bewegingen met identieke handpaden maar verschillende arm- of polshoudingen,
moduleerde alleen activieit in PMd en M1 met veranderingen in houding.
- PMv activiteit weerspiegelde een meer abstract plan dat onafhankelijk was van de
armhouding.
Control policies
- Actie selectie en bewegings specificatie vertalen een motor plan in beweging via de
applicatie van een flexible feedback control policy (optimal feedback control - OFC)
welke het motor traject bepaald gegeven:
o de huidigde
staat van het
ledemaat
o Het gewenste
eindpunt (e.g.
motor goal)
o De koste
geassocieerd
met de
afstand tussen
de effector en
het eindpunt
- Wanneer
aanvankelijke beweging wordt onderbroken wordt er snel geswitcht naar een ander
traject zonder het genereren van een nieuw plan (single control policy) wordt toegepast
die bijvoorbeeld een hand, links or rechts, leidt)
- Motor planning vereist weinig berekeningen en is ene bijna reflexieve reactie op het
motordoel.
- Dus: OFC is de productie van point-to-point reaches zonder een vooraf gepland gewenst
traject, maar met alleen een abstract motor doel
Neural correlates of motor planning
- Neurale activiteit in de motorcortex voorafgaand aan beweging correleert met
bewegingsrichting en omvang, snelheid en kromming.
- Aanwezigheid van deze voorbeweginsactiviteit in dezelfde gebieden van de motorcortex
die direct bewegingen aansturen (PM den M1), leidt tot de vraag: wat bepaalt wanneer
neurale activiteit in deze gebieden een motorische response veroorzaakt?
- tijdens motor planning: de netto populatie-activiteit blijft constant, of wordt op zijn
minst beperkt om alleen binnen een specifieke subset (de ‘’nulruimte’’) van die
hoogdimensionale ruimte te blijven.
- Tijdens beweging: neurale activiteit strekt zich uit tot vele extra dimensies van de
vuursnelheid space deze excursies vanuit de nulruimte drijven spieractiviteit aan.