Samenvatting ‘An introduction to behavioural ecology’ Davies/Krebs/West – H1, 2, 3, 4, 5
Gedragsecologie tentamen 1
Hoofdstuk 1
Gedragsecologie combineert gedrag, ecologie en evolutie in het veld.
4 Vragen van Tinbergen: oorzaak-gevolg/ontwikkeling-ontogenie/adaptief voordeel/fylogenie.
Causale en ontwikkelingsfactoren zijn proximaat, want die verklaren hoe een individu ertoe komt
zich op die manier te gedragen gedurende zijn leven. Factoren van adaptief voordeel en evolutie zijn
ultimaat, omdat ze verklaren waarom en hoe een individu door evolutie dat gedrag is gaan vertonen.
Oorzakelijke verklaringen omvatten mechanismen, terwijl functionele verklaringen zich richten op
waarom die specifieke mechanismen (en niet andere) door natuurlijke selectie zijn bevoordeeld.
Doel van gedragsecologie: begrijpen hoe gedrag is aangepast aan de omgeving.
Darwins theorie over natuurlijke selectie:
- Individuen binnen een soort verschillen in morfologie, fysiologie en gedrag (variatie).
- Een deel van die variatie is erfelijk.
- Er worden meer nakomelingen geproduceerd dan nodig is voor overleving van de soort,
terwijl het aantal individuen in de populatie door de tijd heen ongeveer gelijk blijft. Er moet
dus competitie tussen individuen zijn voor schaarse resources.
- Door deze competitie laten sommige varianten meer nakomelingen na dan andere, die deze
succesvolle karakteristieken van hun ouders erven. Zo worden zij aangepast aan hun
omgeving.
- Als de omgeving verandert, kunnen andere varianten het beter gaan doen. Op die manier
leidt natuurlijke selectie tot evolutionaire verandering.
Dit kan worden herschreven in termen van genen. Het individu kan worden beschouwd als een
tijdelijke overlevingsmachine waardoor genen overleven en repliceren. Natuurlijke selectie kan
alleen maar op genetische verschillen werken. Om gedrag te laten evolueren, moeten er dus
gedragsverschillen zijn binnen de populatie, deze verschillen moeten erfelijk zijn en bepaalde
gedragingen moeten een groter reproductief succes opleveren dan andere.
Soms evolueert gedrag dat voordelig is voor het individu terwijl het nadelig is voor de groep. Een
voorbeeld hiervan is infanticide. Dit is ontstaan doordat het voordeel voor de man groter is dan het
nadeel voor het vrouwtje dat verzet. V.C. Wynne-Edwards kwam met het idee dat als een populatie
zijn voedselbronnen overexploiteerde, deze populatie zou uitsterven, waardoor adaptaties zijn
ontstaan die deze consumptie remt. Er zijn twee redenen waarom dit niet werkt.
- Voorbeeld: een vogelsoort waarbij de hoeveelheid eieren die gelegd wordt, erfelijk is, en
door een mutatie groter wordt. Op een gegeven moment is de broed zo groot dat de ouders
het niet zo efficiënt kunnen bewaken als een kleinere broed. De grootte van de broed die
we verwachten zal degene zijn waaruit de meeste overlevende jongen komen (vanwege
natuurlijke selectie). Een systeem van vrijwillige geboortecontrole ‘voor de groep’ zal niet
evolueren omdat het onstabiel is: er is niks dat individuen stopt van het handelen voor hun
eigen bestwil.
In de praktijk sterven groepen niet snel genoeg uit om groepselectie een bepalende kracht in
evolutie te laten zijn. Individuen sterven meestal sneller dan hele groepen, dus individuele selectie is
veel sterker. Daarnaast moeten populaties geïsoleerd zijn om groepselectie te laten werken, zodat er
geen migratie van individuen optreedt.
- Voorbeeld: koolmezen. Individuen maximaliseren hun individuele reproductieve succes. De
limiet wordt niet gesteld door incubatieconstraints, want als er meer eieren aan de broed
worden toegevoegd, kunnen de kuikens nog steeds worden gevoed, zij het niet zo goed als
in een kleine broed. Kuikens uit een grote broed wegen minder als ze het nest verlaten.
Zwaardere kuikens overleven beter. Overambitieuze ouders zullen dus minder overlevende
kuikens hebben, omdat ze niet goed gevoed worden.
- De meest waargenomen broedgrootte is dichtbij het voorspelde optimum, maar toch iets
lager. De eerste hypothese is dat er ook een trade-off is tussen volwassen reproductief
, succes en volwassen sterfte. De tweede hypothese is een trade-off tussen investering in
eiproductie en –incubatie tegenover kuikenzorg. Om dit te testen kregen koolmezen gratis
kuikens, gratis eieren of werden ze geïnduceerd tot het leggen van extra eieren (full costs).
De uitkomst was het ontkrachten van hypothese 2 en het bevestigen van hypothese 1: alle
vrouwtjes produceerden evenveel overlevende nakomelingen, maar de volwassen
vrouwtjes die extra eieren legden, overleefden het minst tot het volgende legseizoen.
Als de trade-off curve convex is, wordt fitness gemaximaliseerd door een deel van resources te
gebruiken voor huidige reproductie en een deel voor overleving. Als de curve concaaf is, is het het
best om alle resources in te zetten voor huidige reproductie ten koste van eigen overleving. Als bij
zo’n concave curve het maximale toekomstige reproductieve succes hoger is dan het maximale
huidige reproductieve succes, is het beter om niet voort te planten en alle resources te bewaren voor
de toekomst.
De mogelijkheid van een genotype om zijn fenotype te veranderen op basis van
omgevingsfactoren heet fenotypische plasticiteit. Als de fenotypische variatie continu is, heet de
relatie tussen fenotype en omgeving voor elk genotype de reactienorm. Er kan genetische variatie
zijn in de beginhoogte van de lijn (‘trait value’) en de steilheid (manier waarop de trait value
verandert in reactie op de omgeving).
- Voorbeeld: vroeger broeden. Een verklaring is dat er een micro-evolutionaire verandering in
de populatie is opgetreden, waarbij selectie de nieuwe genotypen met verschillende
thresholds voor respons op proximate cues (kortere daglengte, temperatuur, voedsel)
bevoordeelt. Een andere optie is dat vroeger broeden ontstaan is door fenotypische
plasticiteit zonder genetische verandering.
Vier thema’s centraal: Natuurlijke selectie bevoordeelt individuen die levensstrategieën
gebruiken die hun genbijdrage aan volgende generaties maximaliseren – Het succes van een individu
hangt af van gedrag, en selectie ‘ontwerpt’ individuen die efficiënt zijn bij voedsel zoeken, ontwijken
van predatoren, vinden van partners, ouderzorg, enzovoort. Resources zijn gelimiteerd, dus er zijn
altijd trade-offs tussen deze activiteiten – Individuen moeten strijden met anderen voor schaarse
bronnen – Individuen laten hun gedrag zien op een ecologisch podium. Verschillende soorten leven
in verschillende habitats en gebruiken verschillende resources, wat een invloed heeft op de beste
opties van een individu.
Hoofdstuk 2
3 Manieren voor het testen van hypotheses:
- Vergelijking tussen individuen van een soort. Probleem: confounding variable – factoren die
niet in de vergelijking zijn betrokken, maar wel een invloed kunnen hebben.
- Vergelijking tussen soorten. De vergelijkende methode is eigenlijk kijken naar het resultaat
van ‘experimenten’ gedaan door natuurlijke selectie door de evolutie heen.
- Experimenten. Gecontroleerd omdat je per test één factor kunt veranderen.
De vergelijkende methode toetst hypotheses over kenmerken door het maken van vergelijkingen, de
experimentele methode toetst door middel van manipulatie.
- Voorbeeld vergelijking van populaties: 3 soorten hagedissen levend op witte
calciumsulfaatkristallen zijn wit, en dezelfde soorten iets verderop, levend op gestolde lava,
zijn donker van kleur. Conclusie: kleur van de ondergrond speelt een belangrijke rol in de
evolutie van lichaamskleur.
- Voorbeeld vergelijking van soorten: wevervogels.
Habitat Voedsel Sociale organisatie Nestbouw Paringssysteem Seksuele dimorfie
bos insecten solitair, territoriaal cryptisch monogaam ja
savanne zaden zwerm opvallend polygaam nee
Vraag: wat zijn de selectiedrukken geweest die sociale organisatie, paringssysteem en
seksuele dimorfie hebben gevormd? Idee: aanbod en verspreiding van voedsel. In het bos is
voedsel homogeen verspreid, dus kunnen er territoriums worden gevormd. Het voedsel is
lastiger te vinden, dus moeten beide ouders helpen met voeden van kuikens, die dus goed
, verstopt moeten zitten om predatierisico laag te houden. De paartjes zijn dus monogaam,
waardoor seksuele dimorfie niet nodig is. Op de savanne is voedsel onregelmatig in patches
verspreid, waardoor er zwermen op het makkelijk te vinden voedsel af komen. Doordat er
veel voedsel is op zo’n plek, is er weinig competitie, waardoor mannetjes niet mee hoeven
te doen in de broedzorg, er polygamie ontstaat en dus ook seksuele dimorfie. Probleem:
waarom leidt onregelmatige verspreiding van voedsel niet juist tot territoriumvorming? Is
zwermvorming niet een anti-predatoradaptatie in plaats van gevolg van voedselspreiding?
Problemen van de vergelijkende methode:
- Alternatieve hypotheses niet uitgesloten
- Onduidelijkheid oorzaak-gevolg
- Confounding variables
- Kwantificatie van ecologische variabelen (is voedsel voor vogels ook ‘verspreid’ of ‘patchy’?)
- Sommige verschillen kunnen alternatieve oplossingen zijn op hetzelfde ecologische
probleem, en niet alle verschillen zijn adaptief
- Zijn de data wel onafhankelijk? (Door common ancestry kan gedrag ook gelijk zijn)
De vergelijkende methode is vooral handig om algemene trends in evolutie zichtbaar te maken en
kan hypotheses toetsen die niet experimenteel benaderbaar zijn. Om kwantitatieve voorspellingen te
doen over de evolutie van gedrag is een optimaliteitsanalyse in combinatie met experimentele
manipulatie nodig.
- Voorbeeld: witte en zwarte hagedissen. Translocatie-experiment: doen deze populaties het
net zo goed in een andere omgeving, of doen zij het het best in hun eigen omgeving?
Kortom: vergelijkende methode en experimentele methode vullen elkaar aan met eigen voor- en
nadelen.
Vergelijkende methode Experimentele methode
Tussen soorten Binnen soorten
Evolutionaire tijdschaal Tijdschaal van 1 generatie
Correlatie Oorzaak-gevolg
Kwalitatief Kwantitatief
Hoofdstuk 3
Optimalisatiemodellen – bij het maken van dit soort modellen wordt uitgegaan van de
overtuiging dat dieren door natuurlijke selectie gevormd zijn op een manier dat ze goed zijn in wat ze
doen. Dit zorgt ervoor dat we kunnen denken in termen van het maximaliseren van opbrengst in
relatie tot kosten en baten. Daarnaast wordt een gok gedaan naar de currency van deze kosten en
baten: wat wordt er gemaximaliseerd? Als laatste moet er rekening gehouden worden met
constraints op gedrag. Dit kunnen bijvoorbeeld omgevingsfactoren zijn of fysieke beperkingen. Er
wordt vanuit gegaan dat dieren (zich gedragen alsof ze) weten wat de vorm van de curve is.
- Voorbeeld: spreeuwen. Er is een sterke selectiedruk op de ouders om effectief voedsel te
halen, omdat anders hun kuikens dood gaan. Een spreeuw moet van het nest naar de
voedselplaats vliegen (travelling time). Daar zijn de eerste wormen snel gevonden, maar
door de opstapeling van wormen in de bek duurt het steeds langer om de volgende prooi te
vinden en te pakken. Het resultaat is een opbrengstcurve die steil stijgt en dan afvlakt. Te
snel naar het nest teruggaan kost te veel travelling time, te lang
blijven is ineffectief. Ergens tussen deze extremen ligt het Load
Short
Long
optimum voor de spreeuw. De raaklijn vanuit het beginpunt van
de travelling time aan de opbrengstcurve geeft de maximale
steilheid, dus de maximale snelheid van voedsel aanbrengen.
Een rechte hoek vanuit dit punt met de x-as geeft de tijd weer
die besteed kan worden aan zoeken.
- Voorbeeld: bijen. Bijen ervaren een curve van
verminderde meeropbrengst omdat de nectar in optima
de krop er niet voor zorgt dat er minder
Travelling time Searching time
