Hoofdstuk 13: meiose
Paragraaf 1
Geërfde informatie wordt doorgegeven in de vorm van de volgorde van DNA-nucleotiden van elk
gen. De meeste genen programmeren cellen die enzymen en andere eiwitten maken, die de erfelijke
eigenschappen bepalen.
DNA replicatie produceert genen die van ouders op nakomelingen kunnen worden overgedragen. Bij
dieren en planten brengen voortplantingscellen, genaamd gameten, genen over van de ene
generatie op de andere. Tijdens de bevruchting verenigen mannelijke en vrouwelijke gameten
(zaadcel en eicel) zich en geven ze de genen van beide ouders door aan hun nakomelingen.
Het DNA van een eukaryotische cel is verpakt in chromosomen binnen de kern. Met uitzondering
van de kleine hoeveelheid DNA in de mitochondriën en chloroplasten. Mensen hebben 46
chromosomen in hun somatische cellen (alle lichaamscellen behalve de gameten en hun voorlopers).
Elk chromosoom bestaat uit één lang DNA molecuul, opgerold in samenwerking met verschillende
eiwitten. Elk chromosoom bevat honderden tot duizenden genen, elk van hen is een precieze reeks
nucleotiden langs het DNA-molecuul.
Een gen zijn specifieke locatie langs de lengte van een chromosoom, wordt de locus van het gen
genoemd. Ons genoom bestaat uit de genen en ander DNA waaruit de chromosomen bestaan die
we van onze ouders hebben geërfd.
Seksuele en aseksuele reproductie (geslachtelijke -en ongeslachtelijke voortplanting)
Bij ongeslachtelijke voortplanting (asexual reproduction) is een enkel individu (zoals een gistcel) de
enige ouder en geeft kopieën van al zijn genen door aan zijn nakomelingen zonder de fusie van
gameten. De genomen van de nakomelingen zijn vrijwel exacte kopieën van het genoom van de
ouders. Sommige meercellige organismen zijn ook in staat om aseksueel te reproduceren (figuur
13.2). Omdat de cellen van het nageslacht via mitose bij de ouder ontstaan , is het nageslacht
meestal identiek aan zijn ouder. Een individu dat aseksueel opnieuw reproduceert, geeft aanleiding
tot een kloon, een groep genetisch identieke individuen. Genetische verschillen doen zich af en toe
voor in ongeslachtelijk voortplantende organismen als gevolg van veranderingen in het DNA,
genaamd mutaties
Bij seksuele reproductie brengen twee ouders nakomelingen voort met unieke combinaties van
genen die van de twee ouders zijn geërfd. In tegenstelling tot een kloon, verschillen nakomelingen
van seksuele voortplanting genetisch van hun broers en zussen en ouders.
Paragraaf 2
Sets chromosomen in menselijke cellen
Elke somatische cel heeft 46 chromosomen. Tijdens de mitose condenseren de chromosomen,
waardoor ze van elkaar kunnen worden onderscheden. Er zijn twee chromosomen van elk type (in
totaal zijn er 23 typen). Dit is te zien in een karyotype/karyogram: afbeeldingen van de
chromosomen zijn gerangschikt in paren, te beginnen met de langste chromosomen. De twee
chromosomen in een paar zijn homologe chromosomen: beide chromosomen van het paar dragen
genen die dezelfde overgeërfde karakters aansturen, dus bijvoorbeeld die van de oogkleur.
Menselijke vrouwtjes hebben een homoloog paar X-chromosomen (XX), terwijl mannetjes één X- en
één Y-chromosoom (XY) hebben (zie figuur 13.3). Slechts kleine delen van de X en de Y zijn
,homoloog. De X- en Y-chromosomen worden geslachtschromosomen genoemd. De andere
chromosomen worden autosomen genoemd.
We erven één chromosoom van een paar van elke ouder. De 46 chromosomen in onze somatische
cellen zijn dus eigenlijk twee sets van 23 chromosomen: een moederlijke set (van de moeder) en een
vaderlijke/paternale (van de vader). Het aantal chromosomen in een enkele set wordt weergegeven
door n (van elk type 1 chromosoom). Elke cel met twee chromosoomsets wordt een diploïde cel
genoemd en heeft een diploïde aantal chromosomen, afgekort 2n (bij mensen, 2n = 46). In een cel
die door DNA synthetiseert, zijn alle chromosomen gedupliceerd, en daarom bestaat elk
chromosoom uit twee identieke zusterchromatiden, nauw verbonden met de centromeer en langs
de armen (figuur 13.4). In tegenstelling tot somatische cellen bevatten gameten een enkele set
chromosomen. Dergelijke cellen worden haploïde cellen genoemd en elk heeft een haploïde aantal
chromosomen (n). Voor mensen is het haploïde getal 23 (n = 23). De set van 23 bestaat uit 22
autosomen plus een enkel geslachtschromosoom. Een onbevrucht ei bevat een X-chromosoom; een
sperma bevat een X- of een Y-chromosoom. Elke seksueel voortplantende soort heeft een
karakteristiek diploïde en haploïde nummer.
Omdat we vaak chromosomen tellen aan het aantal aanwezige centromeren zeggen we nogsteeds
dat er 46 chromosomen zijn, wanneer de chromosomen repliceren tijdens interfase.
Gedrag van chromosomen
De menselijke levenscyclus begint wanneer een haploïde zaadcel versmelt met een haploïde eicel
(figuur 13.5). De vereniging van gameten, fusie van hun kernen, wordt bevruchting genoemd. Het
resulterende bevruchte ei, of zygote, is diploïd omdat het twee haploïde sets chromosomen bevat
die genen dragen die de familie van moeder en vader vertegenwoordigen. Terwijl een mens zich
ontwikkelt tot een geslachtsrijpe volwassene, genereert mitose van de zygote alle somatische cellen
van het lichaam.
Gameten, die ontstaan uit gespecialiseerde cellen die kiemcellen worden genoemd in de
geslachtsklieren (eierstokken en testikels), worden niet geproduceerd door mitose. Meiose is een
soort celdeling die het aantal sets chromosomen van twee naar één in de gameten vermindert,
waardoor de verdubbeling die optreedt bij bevruchting wordt gecompenseerd.
De verscheidenheid aan seksuele levenscycli
Bij het type dat bij mensen en bij de meeste andere dieren voorkomt, zijn gameten de enige haploïde
cellen (figuur 13.6a). Planten en sommige algen vertonen een tweede type: afwisseling van
generaties (figuur 13.6b). Dit type omvat zowel diploïde als haploïde stadia die meercellig zijn. De
meercellige diploïde fase wordt de sporofyt genoemd. Meiose in de sporofyt produceert haploïde
cellen die sporen worden genoemd. In tegenstelling tot een gameet versmelt een haploïde spore niet
,met een andere cel, maar deelt hij zich mitotisch, waardoor een meercellige haploïde fase ontstaat
die de gametofyt wordt genoemd. Cellen van de gametofyt geven door mitose aanleiding tot
gameten. Fusie van twee haploïde gameten bij bevruchting resulteert in een diploïde zygoot, die zich
ontwikkelt tot de volgende sporofytgeneratie. De sporofytgeneratie produceert een gametofyt als
zijn nakomelingen, en de gametofytgeneratie produceert de volgende sporofytgeneratie.
Een derde type komt voor bij de meeste schimmels en de meeste en sommige protisten, waaronder
enkele algen (figuur 13.6c). Nadat gameten samensmelten en een dilpoid-zygoot vormen, treedt
meiose op zonder dat zich een meercellig diploïde nageslacht ontwikkelt. Meiose produceert geen
gameten, maar haploïde cellen die zich vervolgens door mitose delen en aanleiding geven tot
eencellige afstammelingen of een haploïde meercellige volwassen organisme. Het haploïde
organisme voert verdere mitose uit en produceert de cellen die zich tot gameten ontwikkelen. Het
enige diploïde stadium dat bij deze soorten wordt aangetroffen, is de eencellige zygote.
Ofwel haploïde of diploïde cellen kunnen zich delen door mitose, afhankelijk van het type. Alleen
diploïde cellen kunnen meiose ondergaan omdat haploïde cellen slechts een enkele set
chromosomen hebben die niet verder kunnen worden verminderd.
Paragraaf 3:
Meiose wordt, net als mitose, voorafgegaan door de duplicatie van chromosomen. Deze enkele
duplicatie wordt echter gevolgd door niet één maar twee celdelingen, genaamd meiose 1 en meiose
2. Deze twee delingen resulteren in vier dochtercellen, elk met slechts half zoveel chromosomen als
de oudercel - één set, in plaats van twee.
De stadia van mitose
Zie figuur 13.7. Zusterchromatiden zijn twee kopieën van één chromosoom, nauw met elkaar
verbonden over hun hele lengte (zusterchromatide cohesie). Samen vormen de zusterchromatiden
één gedupliceerd chromosoom. De twee chromosomen van een homoloog paar zijn daarentegen
individuele chromosomen die van elke ouder zijn geërfd. Homologen lijken op elkaar in de
microscoop, maar ze kunnen verschillende versies van genen hebben op overeenkomstige loci; elke
versie wordt een allel van dat gen genoemd.
Figuur 13.8 beschrijft de stadia van de twee divisies van meiose voor een dierlijke cel waarvan het
dilpoidgetal 6 is. Interfase vindt plaats voordat meiose begint. In deze fase groeit de cel en repliceert
het zijn DNA. Omdat we vaak chromosomen tellen aan het aantal aanwezige centromeren zeggen we
nogsteeds dat er 46 chromosomen (en 92 chromatiden) zijn, wanneer de chromosomen repliceren
tijdens interfase.
MEOISE 1: scheidt homologe chromosomen
, - Profase 1
o Centrosoombeweging, spoelvorming en afbraak van de nucleaire envelop treden op
zoals bij mitose. Chromosomen condenseren.
o Elk chromosoom vormt een paar met zijn homoloog en er treedt kruising (crossing
over) op: homologe chromosomen wisselen stukken DNA uit, dus stukken DNA van
de vader en de moeder worden uitgewisseld
o Elk chromosoom heeft een of meer X-vormige gebieden, chiasmata genaamd, waar
cross-overs hebben plaatsgevonden
o Later in profase 1 hechten microtubuli van de ene pool of de andere zich aan de
kinetochoren, één op het centromeer van elke homoloog.
- Metafase 1
o Paren homologe chromosomen zijn nu gerangschikt op de metafaseplaat, met één
chromosoom van elk paar naar elke pool gericht
o Beide chromatiden van één homoloog zijn vanaf één pool aan kinetochore
microtubuli gehecht; de chromatiden van de andere homoloog zijn vanaf de
tegenoverliggende pool aan microtubuli gehecht.
- Anafase 1
o Door afbraak van eiwitten die verantwoordelijk zijn voor de cohesie van
zusterchromatiden langs chromatide-armen, kunnen homologen scheiden.
o De homologen bewegen zich naar tegenovergestelde polen, geleid door het
spoelapparaat
o De cohesie van zusterchromatiden blijft bestaan bij het centromeer, waardoor
chromatiden als een eenheid naar dezelfde pool bewegen.
- Telofase 1 en cytokinese
o Wanneer telofase 1 begint, heeft elke helft van de cel een complete haploïde set
gedupliceerde chromosomen. Elk chromosoom is samengesteld uit twee
zusterchromatiden; een of beide chromatiden omvatten gebieden van niet-zuster
chromatide-DNA (door crossing overs).
o Cytokinese (deling van het cytoplasma) treedt meestal gelijktijdig op met telofase 1,
waarbij twee haploïde dochtercellen worden gevormd
o In dierlijke cellen vormt zich een splitsingsgroef. In plantencellen vormt zich een
celplaat.
o Bij sommige soorten verdunnen chromosomen en vormen zich nucleaire
enveloppen.
o Er vindt geen chromosoomduplicatie plaats tussen meiose 1 en meiose 2
MEOISE 2: scheidt zusterchromatiden
- Profase 2:
o Het spoelapparaat wordt gevormd
o Chromosomen, elk nog steeds samengesteld uit twee chromatiden verbonden aan
het centromeer, worden door microtubuli naar de metafase 2-plaat bewogen.
- Metafase 2:
o De chromosomen zijn gepositioneerd op de metafaseplaat.
