Hoofdstuk 48
Paragraaf 1:
Structuur en functie van een neuron
Het vermogen van een neuron om informatie te ontvangen en te verzenden is gebaseerd op een zeer gespecialiseerde
cellulaire organisatie (48.2). De meeste organellen van een neuron bevinden zich in het cellichaam. In een typisch neuron is
het cellichaam bezaaid met talloze sterk vertakte extensies die dendrieten worden genoemd. Samen met het cellichaam
ontvangen de dendrieten signalen van andere neuronen. Een neuron heeft ook een enkel axon, een extensie die signalen
naar andere cellen verzendt. De kegelvormige basis van een axon, de axonheuvel genoemd, is typisch waar signalen die
door het axon reizen, worden gegenereerd.
Elk vertakt uiteinde van een axon verzendt informatie naar een andere cel op een knooppunt dat een synaps wordt
genoemd. Het deel van elke axontak dat dit gespecialiseerde knooppunt vormt, is een synaptisch uiteinde. Bij de meeste
synapsen geven chemische boodschappers, neurotransmitters genaamd, informatie door van het verzendende neuron naar
de ontvangende cel. Bij het beschrijven van een synaps verwijzen we naar het verzendende neuron als de presynaptische
cel en de neuron-, spier- of kliercel die het signaal ontvangt als de postsynaptische cel. De neuronen hebben
ondersteunende cellen nodig die gliacellen of glia worden genoemd. Glia voedt neuronen, isoleert de axonen van neuronen
en reguleert de extracellulaire vloeistof rondom neuronen. Bovendien functioneert glia soms bij het aanvullen van bepaalde
groepen neuronen en bij het verzenden van informatie.
Inleiding tot informatieverwerking
Informatieverwerking door een zenuwstelsel vindt plaats in drie fasen: sensorische input, integratie en motorische output.
Voorbeeld 48.4:
sensorische neuronen, zoals die in de sifon van de slak, verzenden informatie over externe stimuli zoals licht,
aanraking of geur of interne aandoeningen zoals bloeddruk of spierspanning
interneuronen vormen de lokale circuits die neuronen in de hersenen of ganglia verbinden. Interneuronen zijn
verantwoordelijk voor de integratie van sensorische input
motorneuronen zenden signalen naar spiercellen, waardoor ze samentrekken. Extra neuronen die zich
uitstrekken buiten de verwerkingscentra veroorzaken klieractiviteit
De neuronen die integratie uitvoeren, zijn georganiseerd in een centraal zenuwstelsel (CNS). De neuronen die informatie in
en uit het CZS dragen, vormen het perifere zenuwstelsel (PNS). Wanneer ze samen worden gebundeld, vormen de axonen
van neuronen zenuwen. Neuronen met sterk vertakte dendrieten, zoals sommige interneuronen, kunnen via veel synapsis
naar binnen ontvangen, gelijkaardige neuronen die informatie naar veel doelcellen verzenden, doen dit via sterk vertakte
axonen.
Paragraaf 2
Ionenpompen en ionenkanalen bepalen het rustpotentieel van een neuron
In neuronen zijn ionen ongelijk verdeeld tussen het inwendige van cellen en de omringende vloeistof. Hierdoor is de
binnenkant van een cel negatief geladen ten opzichte van de buitenkant. Dit ladingsverschil wordt membraanpotentiaal
genoemd. Voor een rustend neuron - een neuron dat geen signaal uitzendt - wordt de membraanpotentiaal de
rustpotentiaal genoemd. Wanneer een neuron een stimulus ontvangt, verandert de membraanpotentiaal. Snelle
verschuivingen in membraanpotentiaal, die bekend staan als actiepotentialen.
Vorming van het rustpotentieel
Kaliumionen (K +) en natriumionen (Na +) spelen een essentiële rol bij de vorming van het rustpotentieel. Deze ionen
hebben een concentratiegradiënt over het plasmamembraan van een neuron (48.1). In de meeste neuronen is de
concentratie K + hoger in de cel, terwijl de concentratie Na + buiten hoger is. De gradiënten Na + en K + worden in stand
gehouden door de natrium-kaliumpomp. Deze pomp gebruikt de energie van ATP-hydrolyse om Na + uit de cel en K + in de
cel te transporteren (48.6). De pomp transporteert drie Na + uit de cel voor elke twee K + die het transporteert.
Ionenkanalen zijn poriën die worden gevormd door clusters van gespecialiseerde eiwitten die het membraan overspannen.
Omdat ionen door kanalen diffunderen, kunnen ze eenheden elektrische lading met zich meedragen. Bovendien kunnen
ionen vrij snel door ionenkanalen bewegen. Wanneer dit gebeurt, genereert de resulterende stroom - een netto beweging
van positieve of negatieve lading - een membraanpotentiaal of spanning over het membraan.
, Verspreiding van K + door kaliumkanalen die altijd open zijn, is van cruciaal belang voor het vaststellen van het
rustpotentieel. De chemische concentratiegradiënt bevordert dus een netto uitstroom van K + (de K + -concentratie is veel
hoger in de cel). Bovendien heeft een rustend neuron veel open kaliumkanalen, maar zeer weinig open natriumkanalen.
Omdat Na + en andere ionen het membraan niet gemakkelijk kunnen passeren, leidt de K + -uitstroom tot een netto
negatieve lading in de cel. Wat stopt de opbouw van negatieve lading? De overtollige negatieve ladingen in de cel oefenen
een aantrekkingskracht uit die de stroom van extra positief geladen kaliumionen uit de cel tegenwerkt. De ladingsscheiding
resulteert dus in een elektrische gradiënt die de chemische concentratie van K + compenseert.
Modellering van het rustpotentieel
De netto stroom van K + uit een neuron gaat door totdat de chemische en elektrische krachten in evenwicht zijn. Stel je
voor dat het membraan veel open ionenkanalen bevat, die allemaal alleen K + laten diffunderen (48.7a). Wanneer het
modelneuron een evenwicht bereikt, zal de elektrische gradiënt de chemische gradiënt exact in evenwicht brengen, zodat
er geen netto diffusie van K + meer over het membraan plaatsvindt. De grootte van de membraanspanning bij evenwicht
voor een bepaald ion wordt het evenwichtspotentiaal van dat ion (Eion) genoemd. Voor een membraan dat doorlaatbaar is
voor een enkel type ion, kan Eion worden berekend met behulp van een formule die gelijk is aan de Nernst-vergelijking. Bij
menselijke lichaamstemperatuur en voor een ion met een netto lading van 1+, zoals K + of Na +, is de vergelijking van
Nernst:
Het invoeren van de K + -concentraties in de Nernst-vergelijking onthult dat het evenwichtspotentiaal voor K + -90 mV is.
Het minteken geeft aan dat K + in evenwicht is als de binnenkant van het membraan 90 mV negatiever is dan de buitenkant.
Terwijl het evenwichtspotentieel voor K + -90 mV is, is het rustpotentieel van een zoogdierneuron iets minder negatief. Dit
verschil weerspiegelt de kleine beweging van Na + over de weinige open natriumkanalen in een rustend neuron. Na +
diffundeert in de cel, waardoor de binnenkant van de cel minder negatief wordt. Als we een membraan modelleren waarin
de enige open kanalen selectief doorlaatbaar zijn voor Na +, zien we dat een tienvoudig hogere concentratie Na + in de
buitenste kamer resulteert in een evenwichtspotentiaal (E Na) van +62 mV (48,7b). In een echt neuron ligt het rustpotentieel
(-60 tot -80 mV) veel dichter bij Ek dan bij ENa, omdat er veel open kaliumkanalen zijn, maar slechts een klein aantal open
natriumkanalen. Omdat noch K + noch Na + in evenwicht is in een rustend neuron, is er een netto stroom van elk ion door
het membraan. De rustpotentiaal blijft stabiel, wat betekent dat deze K + en Na + stromen gelijk en tegengesteld zijn.
Ionenconcentraties aan weerszijden van het membraan blijven ook stabiel. Waarom? Het rustpotentieel komt voort uit de
netto beweging van veel minder ionen dan nodig zou zijn om de concentratiegradiënten te veranderen. Als Na + het
membraan gemakkelijker kan passeren, zal de membraanpotentiaal naar E Na en weg van Ek bewegen.
Paragraaf 3
Actiepotentialen zijn de signalen die door axonen worden geleid
Wanneer een neuron reageert op een stimulus, verandert de membraanpotentiaal. Hoe? Het blijkt dat sommige van de
ionkanalen in een neuron gated ionkanalen zijn, ionenkanalen die openen of sluiten als reactie op een stimuli. Wanneer
een gated ionenkanaal opent of sluit, verandert het de permeabiliteit van de mebraan voor bepaalde ionen (48.9). Deze
verandering in permeabiliteit maakt een snelle ionenstroom door het membraan mogelijk, waardoor de
membraanpotentiaal verandert. Een voltage-gated ionenkanaal is een kanaal dat opent of sluit als reactie op een
verschuiving in de spanning over het plasmamembraan van het neuron.
Hyperpolarisatie en depolarisatie
Als gated kaliumkanalen in een rustend neuron opengaan, neemt de permeabiliteit van het membraan voor K + toe. Als
resultaat neemt de netto diffusie van K + uit het neuron toe, waardoor de membraanpotentiaal naar Ek (-90 mV) verschuift.
Deze toename van de grootte van de membraanpotentiaal, hyperpolarisatie genoemd, maakt de binnenkant van het
membraan negatiever (48.10a). In een rustend neuron is hyperpolarisatie het gevolg van elke prikkel die de uitstroom van
positieve ionen of de instroom van negatieve ionen remt.
Het openen van andere soorten ionenkanalen heeft een tegengesteld effect, waardoor de binnenkant van het membraan
minder negatief wordt (48.10b). Een vermindering van de grootte van de membraanpotentiaal is depolarisatie. In neuronen
omvat depolarisatie vaak gated natriumkanalen. Als een stimulus ervoor zorgt dat gated natriumkanalen openen, neemt de
permeabiliteit van het membraan voor Na + toe. Na + diffundeert in de cel langs zijn concentratiegradiënt, wat een
depolarisatie veroorzaakt naarmate de membraanpotentiaal verschuift naar ENa (+62 mV)
