Hoofdstuk 49.1 en 50
Paragraaf 49.1
Zenuwstelsel bestaat uit circuits van neuronen en ondersteunende cellen
Bij de meeste cnidarians vormen onderling verbonden neuronen een diffuus zenuwnet (49.2a), dat de samentrekking en
expansie van de gastrovasculaire holte regelt. Bij complexere dieren zijn de axonen van meerdere neuronen vaak
gebundeld, waardoor zenuwen ontstaan. Deze structuren leiden de informatiestroom langs specifieke routes door het
zenuwstelsel. Dieren met langwerpige, bilateraal symmetrische lichamen hebben zelfs meer gespecialiseerde
zenuwstelsels. In het bijzonder vertonen ze cephalisatie, een evolutionaire trend naar een clustering van sensorische
neuronen en interneuronen aan het voorste uiteinde van het lichaam. Zenuwen die zich naar het achterste uiteinde
uitstrekken, stellen deze voorste neuronen in staat om te communiceren met cellen elders in het lichaam. Bij veel dieren
vormen neuronen die integratie uitvoeren een centraal zenuwstelsel (CZS, central nervous system (CNS)), en neuronen die
informatie in en uit het CZS dragen, vormen een perifeer zenuwstelsel (PNS). Ganglia zijn segmentaal gerangschikte
clusters van neuronen die fungeren als relaispunten bij het verzenden van informatie.
Glia
Het zenuwstelsel van de meeste dieren omvat niet alleen neuronen maar ook gliacellen of glia. Figuur 49.3 illustreert de
belangrijkste soorten glia bij volwassen gewervelde dieren en geeft een overzicht van de manieren waarop ze de werking
van neuronen voeden, ondersteunen en reguleren.
Bij embryo's spelen twee soorten glia een essentiële rol bij de ontwikkeling van het zenuwstelsel: radiale glia en astrocyten.
Radiale glia vormen sporen waarlangs nieuw gevormde neuronen migreren vanuit de neurale buis, de structuur die
aanleiding geeft tot het CZS. Later nemen glia, astrocyten genaamd, die grenzen aan hersencapillairen, deel aan de vorming
van de bloed-hersenbarrière, een fysiologisch mechanisme dat het binnendringen van veel stoffen uit het bloed in het CZS
beperkt (CNS). Zowel radiale glia als astrocyten kunnen fungeren als stamcellen, die onbeperkte celdelingen ondergaan om
zichzelf te vernieuwen en om meer gespecialiseerde cellen te vormen.
Organisatie van het zenuwstelsel van gewervelde dieren
Tijdens de embryonale ontwikkeling bij gewervelde dieren ontwikkelt het centrale zenuwstelsel (CZS) zich vanuit het holle
dorsale zenuwkoord - een kenmerk van chordaten. De holte van het zenuwkoord geeft aanleiding tot het smalle centrale
kanaal van het ruggenmerg en de ventrikels van de hersenen (49.5). Zowel het kanaal als de ventrikels vullen zich met
hersenvocht, dat in de hersenen wordt gevormd door arterieel bloed te filteren. De cerebrospinale vloeistof voorziet het
CZS van voedingsstoffen en hormonen en voert afvalstoffen af, die door het ventrikel en het centrale kanaal circuleren
voordat ze in de aderen terechtkomen. Naast met vloeistof gevulde ruimtes bevatten de hersenen en het ruggenmerg grijze
stof (gray matter) en witte stof. Grijze materie bestaat voornamelijk uit neuroncellichamen. Witte stof bestaat uit
gebundelde axonen. In het ruggenmerg vormt witte stof de buitenste laag, wat zijn rol weerspiegelt in het verbinden van
het CZS met sensorische en motorische neuronen van het PNS. In de hersenen bevindt de witte stof zich voornamelijk in het
binnenste, waar signalering tussen neuronen functioneert bij het leren, het voelen van emoties etc. Bij gewervelde dieren
loopt het ruggenmerg in de lengterichting in de wervelkolom, ook wel de wervelkolom genoemd (49.6). Het ruggenmerg
brengt informatie van en naar de hersenen over en genereert basispatronen van voortbeweging. Het werkt ook
onafhankelijk van de hersenen als onderdeel van de eenvoudige zenuwcircuits die reflexen produceren, de automatische
reacties van het lichaam op bepaalde stimuli. Een reflex beschermt het lichaam door een snelle, onvrijwillige reactie op een
bepaalde stimulus te geven. Reflexen zijn snel omdat sensorische informatie wordt gebruikt om motorneuronen te
activeren zonder dat de informatie eerst van het ruggenmerg naar de hersenen en weer terug hoeft te reizen.
Het perifere zenuwstelsel
De PNS (peripheral nervous system ) zendt informatie van en naar het CZS en speelt een grote rol bij het reguleren van de
beweging van een dier en zijn interne omgeving (49.8). Sensorische informatie bereikt het CZS langs PNS-neuronen die als
afferent worden aangeduid. Na informatieverwerking in het CZS, reist de instructie vervolgens naar spieren, klieren en
endocriene cellen langs PNS-neuronen die als efferent worden aangeduid. De meeste zenuwen bevatten zowel afferente als
efferente neuronen.
Het PNS heeft twee efferente componenten: het motorsysteem en het autonome zenuwstelsel. De neuronen van het
motorsysteem dragen signalen naar skeletspieren. Daarentegen is de regulatie van gladde en hartspieren door het
autonome zenuwstelsel over het algemeen onvrijwillig. De sympatetische en parasympathische delen van het autonome
zenuwstelsel regelen samen de organen van het spijsverterings-, cardiovasculaire, uitscheidings- en endocriene systeem.
, Een duidelijk netwerk van neuronen, bekend als het enterische zenuwstelsel, oefent directe en gedeeltelijk onafhankelijke
controle uit over het spijsverteringskanaal, de pancreas en de galblaas.
De sympathische en parasympathische delen van het autonome zenuwstelsel hebben grotendeels tegengestelde functies
bij het reguleren van de orgaanfunctie (49.9). Activering van de sympathische divisie komt overeen met opwinding en
energieopwekking. Activering van de parasympathische deling veroorzaakt over het algemeen tegengestelde reacties die
kalmeren en een terugkeer naar zelfonderhoudsfuncties bevorderen.
Parasympathische zenuwen verlaten het CZS aan de basis van de hersenen of het ruggenmerg en vormen synapsen in
ganglia nabij of in een intern orgaan. Sympathische zenuwen verlaten daarentegen het CZS halverwege het ruggenmerg en
vormen synapsen in ganglia die zich net buiten het ruggenmerg bevinden.
In zowel sympathische als parasympathische divisies omvat de route voor informatiestroom vaak een preganglionisch en
een postganglionisch neuron. De preganglionische neuronen, die met cellichamen in het CZS, geven acetylcholine af als
neurotransmitter. In het geval van de postganglionische neuronen geven die van de parasympathische divisie acetylcholine
af, terwijl al hun tegenhangers in de sympathische divisie norefinefrine afgeven. Het is het verschil in neurotransmitters
waardoor de sympathische en parasympathische divisies tegengestelde effecten in organen kunnen bewerkstelligen.
Homeostase is vaak afhankelijk van samenwerking tussen de motorische en autonome zenuwstelsel.
Hoofdstuk 50
Paragraaf 1
Sensorische receptoren zenden stimulusenergie uit en geven signalen door aan het centrale zenuwstelsel
Alle sensorische processen beginnen met prikkels (sensory reception), en alle prikkels vertegenwoordigen vormen van
energie. Een sensorische receptor zet stimulusenergie om in een verandering in membraanpotentiaal, waardoor de output
van actiepotentialen naar het centrale zenuwstelsel wordt gereguleerd. Wanneer een stimulus wordt ontvangen en
verwerkt door het zenuwstelsel, kan een motorische reactie worden gegenereerd. Een van de eenvoudigste
stimulusresponscircuits is een reflex. Voorbeeld: 50.2. We concentreren ons op vier basisfuncties die gemeenschappelijk
zijn voor sensorische paden: sensorische ontvangst, transductie, transmissie en perceptie.
Zintuiglijke ontvangst en transductie
Een sensorische route begint met sensorische ontvangst, de detectie van een stimulus door sensorische cellen. Elke
sensorische cel is een gespecialiseerd neuron of een niet-neuronale cel die een neuron reguleert (50.3). De term
sensorische receptor beschrijft een sensorische cel of orgaan, evenals de subcellulaire structuur die stimuli detecteert.
Sommige sensorische receptoren reageren op prikkels vanuit het lichaam, zoals bloeddruk. Anderen detecteren prikkels van
buiten het lichaam, zoals warmte. Sommige van deze receptoren zijn gevoelig voor de kleinst mogelijke stimuluseenheid.
De resulterende verandering in de stroom van ionen door het membraan verandert de membraanpotentiaal. De
verandering in membraanpotentiaal wordt een receptorpotentiaal genoemd en omzetting van de stimulus in een
receptorpotentiaal staat bekend als sensorische transductie. De grootte van receptorpotentialen varieert binnen de sterkte
van de stimulus.
Transmissie
Zintuiglijke informatie reist door het zenuwstelsel als actiepotentialen. Een sensorische receptor die ook een neuron is,
genereert actiepotentialen die langs een axon reizen dat zich uitstrekt tot in het CZS. Een niet-neuronale sensorische
receptor daarentegen genereert zelf geen actiepotentialen, maar geeft in plaats daarvan informatie over aan sensorische
neuronen via chemische synapsen. De gegenereerde sensorische informatie komt ook het CZS binnen in de vorm van
actiepotentialen.
De grootte van het receptorpotentiaal neemt toe met de intensiteit van de stimulus. Als de receptor een sensorisch neuron
is, resulteert een groter receptorpotentieel in frequentere actiepotentialen (50.4). Als de receptor geen sensorisch neuron
is, zorgt een groter receptorpotentieel er meestal voor dat de receptor meer neurotransmitters afgeeft.
Verwerking van sensorische informatie kan plaatsvinden vóór, tijdens en na overdracht van actiepotentialen naar het CZS.
In veel gevallen begint de integratie van sensorische informatie zodra de informatie is ontvangen. Receptorpotentialen die
worden geproduceerd door stimuli die aan verschillende delen van een sensorische receptorcel worden afgegeven, worden
geïntegreerd door sommatie, evenals postsynaptische potentialen in sensorische neuronen die synapsen vormen met
meerdere receptoren.
