Uitwerking BOKS module 8
Embryologie
Van Embryo tot foetus
Tractus Urogenitalis
Ontwikkeling uitwendige geslachtsorganen
Tot week 7 zijn de uitwendige geslachtsorganen gelijk in beide
geslachten. Vanaf week 9 beginnen verschillen tussen geslacht
zichtbaar te worden, maar verschillen pas volledig vanaf week
12.
In het begin van de 4e week ontstaat het tuberculum genitale
aan het craniale einde van het cloacale membraan. Al snel
treden labioscrotale zwellingen en urogenitale vouwingen op
aan beide zijden van het cloacale membraan. Het tuberculum
genitale vormt een primordiale phallus (penis/clitoris). Bij
vrouwelijke foetussen monden de urethra en de vagina uit in
een gezamenlijke holte, het vestibulum vaginae.
Mannelijke uitwendige geslachtsorganen
Doordat cellen in het interstitium van de foetale testes
testosteron produceren treedt vermannelijking op. De
primordiale phallus groeit, verlengt en vormt zo de penis. Een
urethrale plaat vormt aan de ventrale zijde van de primordiale
phallus. Dit vormt een kanaal van proximaal naar distaal en
opent zich om zo de urethrale groeve te vormen. Deze groeve
is gebonden door de urethrale vouwen, welke de laterale
wanden vormen. De bekleding van de groeve wordt gevormd
door een proliferatie van endoderm cellen uit de urethrale
plaat van de urogenitale sinus. Onder invloed van androgenen fuseren de urethrale vouwen met elkaar
van proximaal naar distaal aan de ventrale zijde van de penis. Zo wordt de sponsachtige urethra gevormd.
Deze fusie gebeurt in drie lagen: het epitheel van de
plooien, die de plasbuis vormen; de stroma, die een deel
van het spongiosum vormt; en het oppervlakte-ectoderm,
dat de penile raphe (sluitstreepje) vormt en de
sponsachtige plasbuis in de penis omsluit. Op het puntje
van de eikel vormt een ectodermale ingroei een cellulair
ectodermisch koord, dit groeit naar de wortel van de penis
en ontmoet de sponsachtige urethra daar. Wanneer dit
koord kanaliseert sluit het lumen zich bij de eerder
gevormde sponsachtige urethra. Dit maakt het einddeel van
de plasbuis compleet en verplaatst de externe urethrale A. 1. ontwikkeling ectodermisch koord, 2. urethrale groeve fuseert met
opening naar de punt van de eikel. urogenitale sinus. 3. urethrale vouwen, 4. labioscrotale zwellingen, 5. anus.
e (MAN 7wk)
Tijdens de 12 week treedt een cirkelvormige ingroei van B. 1. Clitoris, 2. Externe urethrale orifrijs, 3. Opening tot urogenitale sinus, 4.
ectoderm op aan de rand van de eikel. Wanneer deze ingroei Urethrale vouw, 5. Labioscrotale zwelling. (VROUW 10 wk)
afbreekt vormt het de voorhuid. De corpus cavernosum penis C. 1. Penis met ectodermaal koord, 2. Resten urethrale groeve, 3. Urethrale
vouwen. 4. Labioscrotale zwellingen fuseren om scrotale raphe te vormen.
(een van de twee delen van het erectieweefsel) en het corpus (MAN 10wk.)
spongiosum penis (mediaan erectieweefsel tussen de twee
corpora cavernosa) ontwikkelen zich uit mesenchym in de phallus. De
twee labioscrotale zwellingen groeien naar elkaar toe en versmelten
tot het scrotum. De lijn van de samensmelting is goed zichtbaar als
raphe.
,Vrouwelijke uitwendige geslachtsorganen.
De primordiale phallus in de vrouwelijke foetus wordt de clitoris. Deze is relatief groot bij 18 weken. De
urethrale vouwen fuseren niet, enkel posterior om zo het frenulum van de labia minora te vormen. De
ongefuseerde delen van de urogenitale vouwen vormen de labia minora. De labioscrotale vouwen
fuseren posterior om zo de commisura posterior te vormen en anterior om de commisura anterior en de
mons pubis te vormen. Het grootste deel van de labioscrotale vouwen blijven ongefuseerd, twee grote
vouwen huid, de labia majora.
Nieren en urethers
In het embryo ontwikkelen 3 sets nieren, de pronefros (tijdelijk), de
mesonefros (functioneert in foetale periode) en de metanefros: de
permanente nieren.
Pronefros
Pronefros zijn bilaterale overgangsstructuren die in het begin van
week 4 ontstaan. Ze bestaan uit enkele cel clusters en buisvormige
structuren in het ontwikkelende nekgebied. De pronefros lopen
caudaal en openen zich in de cloaca, de kamer waarin de achterbuik
en de allantois worden geleegd. De pronefros degenereren snel, De
meeste delen van de kanalen blijven bestaan en worden gebruik bij
de mesonefros.
Mesonefros
Mesonefros, zijn grote lange excretie organen en ontstaan laat in
week 4 caudaal van de pronefros. De mesonefros functioneert als
tijdelijke nieren voor 4 weken, tot de permanente nieren het
overnemen. De mesonefrene nieren bevatten 10 a 50 glomeruli per
nier en mesonefroïde tubuli. Deze buisjes openen tot bilaterale
(tweezijdige) mesonefroïde kanalen, die oorspronkelijk pronefrine
kanalen waren. De mesonefrine kanlaen openen in de cloaca. De
mesonefros degenereren eind week 12. De metanefroïde buisjes
worden de uitstroomkanalen van de testikels. De mesonefroïde
kanalen hebben verschillende volwassen derivaten bij mannen.
Metanefros
De metanefros, de primoria van de permanente nieren ontwikkelen
vanaf week 5. Vier weken later zijn ze functioneel. Urinevorming vindt
het gehele foetale leven plaats en wordt uitgescheiden in het
vruchtwater. De nieren ontwikkelen uit 2 bronnen:
- Metanephric diverticulum (ureterische knop)
- Metanephrogene blastmassa (mesenchym)
De uretrische knop is een diverticulum (uitgroei) van de mesophroïde
kanalen vlakbij zijn entree in de cloaca. De metanephrogene
blastmassa is afgeleid van het caudale deel van het nefrogene koord.
Als de uretrische knop uitrekt dringt hij door de blastmassa heen. De
steel van de ureterknop wordt de ureter. Het craniale deel van de
knop ondergaat een repetitieve vertakking waardoor de knop zich
onderscheidt in de opvangbuizen. De eerste vier generaties van de
tubuli worden vergroot en komen samen in de major calices. De
tweede vier genereaties vormen de minor calices. Het einde van elke
gebogen verzamelbuis induceert clusters van mesenchumale cellen in
het metanefrogene blastmassa om kleine metanephrische blaasjes te
vormen. Deze zijn langwerpig en worden metaneferische buisjes.
Bij het optreden van vertakking condenseert een deel van de
metanefrische mesenchym cellen en vormen cap mesenchymcellen,
,deze ondergaan een mesenchymale overgang en ontwikkeling zich tot het grootste deel van het nefron
epitheel. De proximale uiteinden van de tubuli worden door glomeruli geïncludeerd. De tubuli
onderscheiden zich in proximale en distale geconjugeerde tubuli; de Henle lus vormt met de glomerulus
en de glomerulaire capsule een nefron.
Tussen week 10 en 18 nemen het aantal glomeruli geleidelijk toe en tot week 36 neemt dit snel toe. Bij de
geboorte is de vorming van nefronen voltooid, er kunnen geen nieuwe worden gevormd. Foetale nieren
zijn verdeeld in lobben. De lobulatie verdwijnt meestal aan het einde van het eerste jaar als de nefronen
groeien. De toename van de niergrootte na geboorte is voornamelijk het
gevolg van verlenging van de proximale geconjugeerde tubuli en
toename van interstitiële weefsel. De vorming van nefronen is voltooid
bij de geboorte, behalve bij prematuren. Glomulaire filtratie begint bij
de 9e foetale week, functionele rijping en toenemende filtratiesnelheden
treden na de geboorte op.
Blaas
De urogenitale sinus is te verdelen in drie delen:
- Een vesisch deel, vormt grootste deel van de blaas en loopt
door met allantois
- Een pelvis deel, vormt de plasbuis in de hals van de blaas, het
prostaatdeel bij mannen en de hele plasbuis bij vrouwen.
- Een fallisch deel, dat naar het tuberculum genitale groeit.
De blaas ontwikkelt vooral uit het vesische deel van de urogenitale
sinus. Het hele epitheel van van de blaas wordt gevormd uit endoderm
van het vesische deel van de urogenitale sinus, of het ventrale deel van de
cloaca. De andere lagen vormen uit het aangrenzende splanchnische
mesenchym.
In het begin loopt de blaas door in de allantois, een foetaal membraan wat
uit de achterbuik is ontstaan. De allantois vernauwt al snel en wordt een
dik vezelig koord, de urachus. Het strekt zich uit van de top van de blaas
naar de navel. Door de absorptie van de mesonephrische kanalen in de
rugwand gaan de urineleiders afzonderlijk open in de urineblaas. Bij
mannen bewegen de openingen van de urineleiders zich dicht bij elkaar en
komen ze in het prostaatgedeelte van de plasbuis terecht wanneer de
caudale uiteinden van de kanalen zich ontwikkelen tot de ejaculatoire
kanalen Bij vrouwen degenereren de distale uiteinden van de
mesonephrische kanalen. Vanaf 6 jarige leeftijd zakt de blaas vanuit de
buik, het grote bekken in. In de puberteit zakt deze in het kleinere bekken.
, Urethra
Het epitheel van het grootste deel van de mannelijke urethra en de hele vrouwelijke
urethra is ontstaan uit endoderm van de urogenitale sinus. Het distale deel van de
urethra in de eikel is ontwikkeld uit een solide koord van ectoderm welke vanaf het
topje van de eikel in de rest van het sponsachtige urethra groeit. Het gevolg is dat het
epitheel van het laatste deel van de urethra uit het oppervlakte ectoderm ontstaat. Het
verbindende weefsel en gladde spierweefsel van de urethra is afkomstig van
splanchnisch mesenchym.
Indifferente gonade
De gonaden (testes/ovariën) zijn de organen die geslachtscellen produceren. De
gonaden zijn afkomstig uit drie bronnen:
- Mesoderm epitheel, bekleedt de posterior buikwand
- Onderliggend mesenchym, embryonale verbindingsweefsel
- Primordiale kiemcellen, (vroegste ongedifferentieerde geslachtscellen)
Het begin van de ontwikkeling van de gonaden vindt tijdens de vijfde week plaats. Een
verdikt gebied van mesotheel ontwikkeld aan de mediale zijde van de mesonephros,
het primordium van de definitieve nier. Proliferatie van dit epitheel en onderliggend
mesenchym produceert een bolling aan de mediane zijde van het mesonephros, de
gonadale gleuf. Al snel groeien gonadale koorden in het onderliggend mesenchym. De indifferente
gonade bestaat nu uit een externe cortex en een interne medulla. Bij vrouwen ontwikkelt de cortex van
de indifferente gonade tot een eierstok, de medulla degenereert. Bij mannen wordt de medulla een testis
en de cortex degenereert.
Geslachtsuitvoergangen
Tijdens week 5 en 6 is het genitale systeem bij beide
geslachten gelijk. Er zijn twee paren van genitaal kanalen
aanwezig. De mesonefrische kanelen, ook wel gangen van
Wolff zijn van belang bij de ontwikkeling van het mannelijke
voortplantingsstelsel. De paramesonephrische kanalen,
buizen van Müller, hebben een leidende rol in de
ontwikkeling van het vrouwelijke voortplantingsstelsel. De
buizen van Müller ontwikkelen lateraal aan de gonaden en
gangen van Wolff. De craniale uiteinden van deze kanalen
openen zich in de buikholte. Caudaal lopen de gangen van
Müller parallel aan de gangen van Wolff tot ze het toekomstige bekkengebied van het embryo bereiken.
Ze kruisen de gangen van Wolff hier, naderen elkaar en versmelten tot een Y-vormig uterovaginaal
primordium. Dit steekt in de dorsale wand van de urogenitale sinus en produceert het sinus tuberculum.
Man
De foetale testes produceert testosteron en AMH. Dit wordt door de sertolicellen geproduceerd vanaf 6 a
7 weken. De interstitiumcellen starten met de productie van testosteron vanaf week 8. AMH veroorzaakt
een degeneratie van de paramesonephrische kanalen (buizen van Müller). Onder invloed van testosteron
wordt het proximale deel van elke mesonephrisch kanaal (kanaal van Wolff) sterk opeengehoopt om zo
de bijbal (epididymis) te vormen. Als de mesonephros degenereert blijven enkele mesonephrische tubuli
bestaat welke veranderen in uitstroombuizen. Deze openen in de holte van de bijbal. Distaal van de bijbal,
krijgt het mesonephrische kanaal een dikke laag gladde spieren en wordt zo de ductus deferens
(zaadleider).
Laterale uitgroeien vanuit het caudale eind van elke buis van Wolff vormen zaadklieren. Deze
veroorzaakten een vloeistof die het grootste vloeibare deel van het ejaculaat vormt. Het deel van de buis
van Wolff tussen de buis naar de zaadklieren en de urethra wordt de ejaculatie buis.
Meerdere endodermale uitgroeien vanuit het prostaatdeel van de urethra groeien in omliggend
mesenchym. Het klierepitheel van de prostaat differentieert van deze endodermale cellen en het