Blok 18 Voortplanting
Thema 1 Bouw van de genitaaltractus
Hoorcollege 1 t/m 3, werkcollege 1 + 2 en practicum 1 en 2.
Hoorcollege 1 Introductie Voortplanting
Stof: Pathways tot Pregnancy and Parturition Hoofdstuk 1 Introduction to Reproduction
Hoorcollege 2 Vrouwelijk geslachtsapparaat
Stof: Embryologie blz. 260-285 + 33-47, Anatomie Hoofdstuk 5 “The development of the urogenital apparatus”
en “The female reproductive organs”, Hoofdstuk 15 “The pelvis and reproductive organs of the dog and cat”,
Hoofdstuk 22 “The pelvis and reproductive organs of the horse”, Hoofdstuk 29 “The pelvis and reproductive
organs of the ruminant” en Hoofdstuk 35 “The pelvis and reproductive organs of the pig”, Histologie Hoofdstuk
13: het vrouwelijk geslachtsapparaat, Pathways tot Pregnancy and Parturition Hoofdstuk 2 “The Organization
and Function of the Female Reproductive Tract” en Voortplanting en Obstetrie de delen over de anatomie van
het vrouwelijk geslachtsapparaat.
Embryologie van het geslachtsapparaat
Geslachtsbepaling
Het geslacht wordt bepaald bij de bevruchting (XX of XY). Het SRY (sex determination region of the Y
gene) gen op (de korte arm van) het Y-chromosoom is het enige gen verantwoordelijk voor het feit
dat een individu een man wordt (afwezigheid betekent vrouw worden). Men kan, afhankelijk van de
diersoort, vanaf 4-7 weken ontwikkeling zien wat het geslacht is (maar de blastocyst stadium is in
mannen ook sneller bereikt dan vrouwen). In die tijd (4-7 weken) vindt dus de gedifferentieerde
ontwikkeling van de geslachtsorganen plaats.
Ongedifferentieerd stadium van gonadale ontwikkeling
We hebben primordiale kiemcellen (PGC’s) welke ontstaan uit de epiblast en de bron van
kiemcellen zijn voor de volwassen geslachtsorganen. De PGC’s migreren vanuit de epiblast naar de
wand van de dooierzak. Vervolgens migreren ze weer via de dooierzakwand en de allantoissteel naar
binnen naar het mesoderm (eerst via de wand van de achterdarm en dan via het dorsale
mesenterium van die darm, bij vogels via het bloed). Tijdens deze laatste migratie delen de PGC’s. Ze
(1000 tot 2000 PGC’s) bereiken de genitale lijst welke gelegen is op het ventromediale mesonefros
(de tweede nierprimordia uit het intermediaire mesoderm). Bij mannetjes begint meiose uit de PGC’s
pas in de puberteit en bij vrouwtjes al in de foetus.
De geslachtsorganen beginnend als de genitale lijst
ontwikkelen dus uit intermediar mesoderm van de
mesonefros.
Na het aankomen van de PGC’s gaan de gonaden
(genitale lijsten) naar buiten toe groeien.
Cellen uit de mesonefros (de in regressie gaande
tubulen en glomerelussen) invaderen de genitale
lijsten en vormen primitieve geslachtsstrengen
welke de PGC’s huizen. Tot deze tijd is de
ontwikkeling bij mannen en vrouwen gelijk.
,Ongedifferentieerd stadium van afvoerbuizen ontwikkeling
In mannen en vrouwen zijn zowel Wolfian als Müllerse afvoerbuizen aanwezig.
De Wolfian afvoerbuizen waren oorspronkelijk de ductus mesonefricus en komen uit in de
urogenitale sinus. De Müllerse afvoerbuizen zijn de ductus paramesonefricus en ontstaan als één
buis uit de urogenitale sinus, splitsen dan en groeien lateraal aan de Wolfian buizen naar de
gonaden.
Ongedifferentieerd stadium van externe genitaliën ontwikkeling
De externe genitaliën ontstaan uit ectodermaal weefsel rond de cloaca. We hebben een genitaal
tuberkel en cloacale vouwen welke al snel verdelen in urogenitale vouwen en anale vouwen (het
cloacale membraan wordt verdeeld door het urorectale septum waardoor we een anaal membraan
en een urethrale plaat overhouden). De anogenitale afstand kan gebruikt worden voor differentiatie
gezien de afstand in mannen groter is. Rondom de urogenitale vouwen ontstaat de labioscrotale
zwelling.
Ontwikkeling van het mannelijk geslachtsapparaat
Differentiatie van de testes
In de genitale lijst hebben we de PGC’s zittende in de geslachtsstrengen van mesoderm.
De geslachtsstrengen prolifereren in testesstrengen (medullaire strengen) en penetreren diep door
in het merg. De strengen worden tubulen met een ruimte (later) centraal en de wand bestaande uit
primordiale kiemcellen met aan de periferie soms een Sertolicel (primordiale kiemcellen en
Sertolicel uit de PGC’, de wand van de tubulen en het mesenchym eromheen uit de mesonefros en
coelomepitheel). De tubulen rangschikken zich in een hoefijzervorm en verbinden zich met zeer
dunne tubulen aan de rand, de rete testes. De testesstrengen krijgen pas een lumen in de puberteit
en heten dan seminifereuze tubulen. De rete testis verbinden met de Wolfian afvoerbuis (ductus
mesonefricus). De Wolfian afvoerbuis wordt later onder andere de ductus deferens (uitkomend in de
urethra). We hadden dus de PCG’s welke de primordiale kiemcellen en Sertolicel werden en de cellen van de mesonefros
(intermediair mesoderm) welke de tubulen werden, het mesenchy , spierlaag en kapsel werden.
Vanuit de mesonefros krijgen de testes een spierlaag en bindweefselkapsel, de tunica albuginea
(vanaf dit moment kun je onderscheiden dat het een testis wordt).
In het mesenchym van de testes ontwikkelen zich Leydig cellen welke testosteron vormen wat
belangrijk is voor de ontwikkeling van: het afvoerbuissysteem, accessoire geslachtsklieren, externe
mannelijke genitaliën, afdalen van de testes en seksuele centra in de hersenen voor mannelijk
gedrag. Na enkele maanden involueert deze eerste generatie om net voor de puberteit vervangen te
worden door de tweede generatie Leydig cellen (uit bindweefselcellen) welke de verdere
ontwikkeling en spermatogenese doen.
Het afdalen van de testes
De testes dalen af in het scrotum behalve in waterdieren, vogels en olifanten omdat de
lichaamstemperatuur daar 2-4 graden lager is, nodig voor spermatogenese. De testes zijn craniaal
verbonden met de lichaamswand door het ligamentum suspensorium en caudaal door het
ligamentum inguinalis wat later de gubernaculum testis wordt (vast aan de onderkant van het latere
scrotum). Het afdalen gebeurt in drie fasen.
1. De testes vergroten terwijl de mesonefros in regressie gaat. Het ligamentum suspensorium
verdwijnt (testes komen nu los van de lichaamswand).
2. Door verlenging van het lichaam komen de testes aan het begin van het lieskanaal te liggen
(transabdominale afdaling). Nu zwelt het gubernaculum waardoor de testes in het kanaal getrokken worden.
3. Onder invloed van hormonen en begeleiding van het gubernaculum dalen de testes af in het
scrotum (transinguinale afdaling). De spieren rond het lieskanaal en de buikspieren trekken samen waardoor de
testes verder geduwd worden en de gubernaculum gaat in regressie waardoor de testes nog verder naar beneden getrokken
worden.
Het afdalen gebeurt vergeleken met andere diersoorten langzaam in paarden.
,Bij cryptordisme bilateraal zijn ze onvruchtbaar wan geen spermatogenese, alleen de Leydig cellen hebben hier geen last van
waardoor ze nog gewoon mannelijke hormonen hebben.
De testes kunnen niet meer terug in de buik als het gubernaculum geatrofieerd is.
Ophangbanden en gubernaculum
De testes zijn in de buik omgeven door visceraal
mesoderm (het peritoneum). Caudaal in die
ophangband bevindt zich het inguinale ligament, het
gubernaculum welke in feite een bindweefselstreng van
onder het peritoneum is en in het scrotum omhoog
komt. Het peritoneum bekleedt dan ook de binnenkant
daarvan (processus vaginalis).
Het gubernaculum wordt verdeeld in een pars propria,
pars infravaginalis en pars vaginalis.
Sertoli cellen en bloed-testes barrière
Na de geboorte differentiëren de Sertolicellen in
volwassen versies onder invloed van FSH, ook vormen zij tight junctions en zijn deel van de bloed-
testes barrière.
Opbouw van de volwassen testes
1. Dik bindweefselkapsel (tunica albuginea) met trabuculae inwaarts (mesoderm)
2. Spierlaag (mesoderm)
3. Mesenchym met Leydigcellen, fibroblasten, bloedvaten, lymfevaten en zenuwen (mesoderm)
4. Seminifereuze tubulen met fibroblasten, myocyten en
endotheel als omlijning (mesoderm) en Sertolicellen en
kiemcellen (PGC)
De myocyten persen de spermacellen voort.
Mannelijk afvoerbuissysteem
Hormonen van de Leydig cellen zijn nodig voor de ontwikkeling
van het mannelijk buizensysteem. De Sertolicellen produceren
een stofje dat de ontwikkeling van de Müllerse buizen inhibeert
(het hormoon insuline-achtige groeifactor 3 zorgt voor de uitgroei
van het gubernaculum).
Tubulen van de mesonefros (die de seiminifereuze tubulen
vormden) sluiten aan bij de rete testes en worden de ductulen
efferentes. Aan de onderkant sluiten ze echter niet aan en hun
resten worden de paradidymis genoemd.
Onder invloed van het testosteron verandert de ductus
mesonefricus (Wolfian) in de ductus epididymis, ductus deferens,
ducti ejaculatorii (de ductus deferens gaat hierin over vlak voor de
, urethra)de ampulla en de zaadblaasjes (op splitsing ductus deferens en ducti ejaculatorrii).
De ductus deferens (tot aan de zaadblaasjes) is omgeven door een spierlaagje.
Het bovenste blinde eind van de ductus mesonefricus wordt de appendix testis.
Mannelijke accessoire geslachtsklieren
De mannelijke accessoire geslachtsklieren zijn de ampulla ductus deferentes, de zaadblaasjes, de
prostaat en de glandula bulbourethralis.
De klieren ontstaan als epitheliale uitstulpingen van de ductus deferens (ampulla en zaadblaasjes) of
de sinus urogenitalis (prostaat en bulboeurethralis) onder invloed van hormonen (Leydig).
Mannelijke externe genitaliën
Ook de ontwikkeling van de genitaliën bij de man zijn te danken aan de Leydig cellen.
De genitale tuberkel groeit uit tot de phallus (penis) en de urogenitale vouwen sluiten waarbij de
penis urethra naar binnen vouwt en kanaliseert. De glans penis ontstaat uit de apex van de genitale
tuberkel.
In de meeste diersoorten zit de penis erg vast aan de ventrale lichaamswand.
Ectoderm vormt de voorhuid en de voorhuidsholte. Eerst is er nog een frenunulum wat de voorhuid
met het lichaam van de penis verbindt. Deze hoort te degenereren.
Herkauwers en paarden hebben een urethraal proces uit de glans penis uitsteken. Honden en katten
hebben een os penis. De labioscrotale zwellingen vormen de scrota.
Ontwikkeling van het vrouwelijk geslachtsapparaat
Differentiatie van de ovaria
Vanuit het indifferente stadium hebben we op de mesonefros (met de glomerulussen en mesonefrische tubulen en ductus
mesonefricus) de genitale lijsten met de PGC’s en daarin liggen zij in geslachtsstrengenafkomstig uit de tubulen. Je moet het
zo zien dat we een mesonefros hebben met daarin een glomerulus (van de primitieve aorta) met mesonefrische tubuluen die
aansluiten op de ductus mesonefricus. Ventromediaal daarvan ontstaat een verdikking, de genitale liist waarheen de PGC’s
verhuizen. Uiteindelijk verhuizen de tubulen en ductus naar de genitale lijsten (glomerulus degenereert) om daar de
seminifereuze tubulen en rete testes , ductules efferentes en vas deferens te vormen (bij de man). Uiteindelijk is het gewoon
allemaal mesoderm. Bij de vrouwelijke ovaria gebeurt hetzelfde, de PGC’s huizen in primitieve geslachtsstrengen, afkomstig
uit de tubulen en sluiten aan op de ductus mesonefricus (nog wel).
We hebben de ductus mesonefricus (wolfian) welke uitkomt in de blaas en verhuist naar de urethra onder de blaasspier. We
hebben de ductus metanefricus welke de ureter wordt vanuit de blaas naar de nieren. En we hebben de ductus
paramesonefricus (Müller) welke bovenaan de urethra ontstaat en naar boven groeit en uiteindelijk contact maakt met de
ovaria (de tubuluen, geslachtsstrengen) en de eileider, uterus, cervix, vagina, hymen en vestibulum vormt.
In afwezigheid van het SRY gen en aanwezigheid van de PGC’s ontwikkelen de gonaden in ovaria.
In de genitale lijst (waar we een cortex en merg onderscheiden) bevindt het overgrote deel van de
PGC’s in de cortex en een minderheid in het merg in de geslachtsstrengen (tubulen van de
mesonefros). In de cortex worden zij omgeven door follikelcellen, afkomstig van coelomepitheel en
geslachtsstrengen (mesonefros).
De PGC’s omgeven door follikelcellen worden oogonia genoemd. Ze ondergaan mitose en
vervolgens meiose I (profase I) en worden dan oocyten genoemd. Samen met de follikelcellen
heten ze primordiale follikels. De oogonia en oocyten zijn verbonden voor synchronisatie.
Meiose I gaat door en stopt dan na het diplotene stage. De oocyten gaan pas verder in de puberteit.
Om cortex en merg ontstaat een dunne bindweefsellaag (tunica albuginea) en de geslachtsstrengen
(met PGC’s) in het merg verdwijnen. Het merg wordt stroma (met bloedvaten, lymfevaten en
zenuwen). De ovaria worden omlijnd door kubisch epitheel, in plaats van plat epitheel (mesotheel,
peritoneum).
Bij paarden zijn de follikels juist in de medulla gelegen en krijgen de ovaria een holle vorm (waar ze
niet aangehecht zijn) waar ovulatie plaatsvindt, de fossa ovularis.
