H12 Learning, memory and intelligence
12.1 Learning, memory and memory loss
Leven zonder geheugen betekent geen besef van bestaan in de tijd. Je geheugen is bijna synoniem met je
zelfgevoel.
Gelokaliseerde representaties van geheugen
Psychologen onderscheiden van oudsher twee categorieën van leren, klassieke en instrumentele
conditionering. De Russische fysioloog Ivan Pavlov was een pionier in het onderzoek naar wat we nu
klassieke conditionering noemen, waarbij het koppelen van twee stimuli de reactie op een ervan
verandert.
De experimentator begint met het presenteren van een geconditioneerde stimulus (CS), die in eerste
instantie geen nootachtige respons uitlokt, en presenteert vervolgens de ongeconditioneerde stimulus
(UCS), die automatisch de ongeconditioneerde respons (UCR) uitlokt. Na enkele paren van de CS en de
UCS (misschien slechts één of twee, misschien veel), begint het individu een nieuwe, aangeleerde reactie
op de CS te maken, een geconditioneerde respons (CR) genoemd. In zijn originele experimenten
presenteerde Pavlov een hond met een geluid (CS) gevolgd door vlees (UCS), dat de hond stimuleerde om
te kwijlen (UCR). Na veel van dergelijke paringen stimuleerde het geluid alleen (CS) de hond om te kwijlen
(CR). In dat geval en vele andere lijkt de CR op de UCR, maar in sommige gevallen niet.
Bij instrumentele conditionering (ook wel operante conditionering genoemd) leidt een reactie tot een
bekrachtiging of bestraffing. Een bekrachtiger is elke gebeurtenis die de toekomstige waarschijnlijkheid
van de respons vergroot. Een straf is een gebeurtenis die de frequentie van de reactie onderdrukt.
Het belangrijkste verschil tussen klassieke en instrumentele conditionering is dat bij instrumentele
conditionering de reactie van het individu de uitkomst bepaalt (bekrachtiger of straf), terwijl bij klassieke
conditionering de CS en UCS op bepaalde momenten optreden, ongeacht het gedrag van het individu.
Het gedrag is echter nuttig bij de voorbereiding op de UCS.
In de meeste situaties vindt leren alleen plaats als de CS en UCS, of respons en bekrachtiger, in de tijd
dicht bij elkaar plaatsvinden.
Lashley’s zoektocht naar het engram
Wat gebeurt er in de hersenen als je iets leert? Pavlov stelde de eenvoudige hypothese voor dat klassieke
conditionering een versterkte verbinding weerspiegelt tussen een CS-centrum en een UCS-centrum in de
hersenen. Die versterkte verbinding laat elke opwinding van het CS-centrum naar het UCS-centrum
stromen, een reactie oproepen net als de ongeconditioneerde reactie.
Psychologen uit een vroeger tijdperk waren echter niet op de hoogte van dergelijke waarnemingen en
achtten de hypothese van Pavlov aannemelijk. Karl Lashley ging het testen. Lashley was op zoek naar het
engram - de fysieke weergave van wat er is geleerd. Een verbinding tussen twee hersengebieden zou een
mogelijk voorbeeld van een engram zijn.
Lashley redeneerde dat als leren afhankelijk is van nieuwe of versterkte verbindingen tussen
hersengebieden, een mes dat ergens in de hersenen wordt gesneden, die verbinding zou moeten
onderbreken en de aangeleerde respons zou moeten afschaffen.
Blijkbaar waren alle corticale gebieden ongeveer even belangrijk voor leren en geheugen. Lashley stelde
daarom twee principes over het zenuwstelsel voor:
- Equipotentialiteit: alle delen van de cortex dragen in gelijke mate bij aan complex gedrag zoals
leren, en elk deel van de cortex kan elk ander deel vervangen.
- Massale actie: de cortex werkt als geheel, en meer cortex is beter.
Let echter op een andere interpretatie van de resultaten van Lashley: doolhofleren en visueel
onderscheidingsvermogen zijn complexe taken waarbij een rat aandacht besteedt aan visuele en
, tactiele stimuli, de locatie van zijn lichaam, de positie van zijn hoofd en andere beschikbare
aanwijzingen. Hoewel veel hersengebieden bijdragen aan het leren, dragen ze niet noodzakelijk
op dezelfde manier bij.
Uiteindelijk ontdekten onderzoekers dat Lashley's conclusies berustten op onnodige
veronderstellingen: (a) dat de hersenschors de beste of enige plaats is om naar een engram te
zoeken, en (b) dat het bestuderen van één voorbeeld van leren net zo goed is als studie- een
andere. Zoals we zullen zien, kwamen onderzoekers die deze veronderstellingen verwierpen tot
verschillende conclusies.
Moderne zoektocht naar het engram
Richard F. Thompson en zijn collega's gebruikten een eenvoudiger taak dan die van Lashley en zochten
het engram van het geheugen niet in de hersenschors maar in het cerebellum. Thompson en collega's
bestudeerden klassieke conditionering van ooglidreacties bij konijnen. Ze gaven eerst een toon (CS) en
vervolgens een luchtstoot (UCS) aan het hoornvlies van het konijnenoog. Eerst sloot een konijn zijn oog
als reactie op de luchtstoot, maar niet op de toon. Na herhaalde paringen trad klassieke conditionering
op en het konijn knipperde ook bij de toon. Onderzoekers registreerden de activiteit in verschillende
hersencellen om te bepalen welke hun reacties tijdens het leren veranderden.
Thompson ging op zoek naar de plaats van leren. Stel je een reeks hersengebieden voor, van de
sensorische receptoren tot de motorneuronen die de spieren aansturen:
Als we een van die gebieden beschadigen, zal het leren worden belemmerd, maar we kunnen er niet
zeker van zijn dat het leren plaatsvond in het beschadigde gebied.
Thompson en collega's redeneerden als volgt: Stel dat het leren plaatsvindt in D. Zo ja, dan moet D actief
zijn op het moment van leren, en dat geldt ook voor alle gebieden die leiden tot D (A, B en C). Voor leren
zijn echter geen gebieden E en daarbuiten vereist. Als gebied E tijdelijk zou worden geblokkeerd, zou
niets informatie naar de spieren doorgeven, dus we zouden geen reactie zien, maar er zou toch leren
kunnen plaatsvinden, en we zouden er later bewijs van kunnen zien.
Thompsons onderzoek identificeerde één kern van het cerebellum, de laterale interposituskern (LIP), als
essentieel voor leren. Aan het begin van de training vertoonden die cellen weinig respons op de toon,
maar naarmate het leerproces vorderde, nam hun respons toe.
Met andere woorden, het onderdrukken van de rode kern verhinderde tijdelijk de respons, maar
verhinderde het leren niet. Het is duidelijk dat leren geen activiteit in de rode kern of enig ander gebied
daarna vereiste.
Thompson en zijn collega's concludeerden dat het leren plaatsvond in het LIP. Hoe wisten ze dat leren
niet afhankelijk was van een bepaald gebied vóór het LIP? Als dat zo was, zou het onderdrukken van de
LIP het leren niet hebben verhinderd.
Mensen met schade in het cerebellum vertonen ofwel geen geconditioneerde oogknippers of slechts
zwakke, onnauwkeurig getimede oogknippers. Schade aan het cerebellum belemmert het leren alleen
wanneer een discrete reactie moet worden gegeven met een precieze timing.
Soorten geheugen
Kortetermijn- en langetermijngeheugen
Donald Hebb (1949) redeneerde dat geen enkel mechanisme alle verschijnselen van leren kan verklaren.
Iets wat je net hebt gehoord kun je meteen herhalen, dus het is duidelijk dat sommige herinneringen zich
snel vormen. Oude mensen kunnen zich gebeurtenissen uit hun kindertijd herinneren, dus we zien ook
dat sommige herinneringen blijvend bestaan.
Hij stelde daarom een onderscheid voor tussen het kortetermijngeheugen van gebeurtenissen die net
hebben plaatsgevonden en het langetermijngeheugen van gebeurtenissen van verder terug.
, - Kortetermijngeheugen en langetermijngeheugen verschillen in hun capaciteit. Als je een reeks
niet-gerelateerde cijfers of letters hoort, zoals DZLAUV, kun je er waarschijnlijk niet meer dan
ongeveer zeven herhalen, en bij andere soorten materiaal is je maximum zelfs nog minder. U
kunt een enorme hoeveelheid informatie in memo's voor de lange termijn bewaren.
- Kortetermijngeheugen vereist oefening. Als je de letterreeks DZLAUV leest en je wordt door iets
afgeleid, neemt je kans om de letters te herhalen snel af.
Je kunt langetermijnherinneringen reconstrueren waar je in jaren niet aan hebt gedacht, hoewel
je herinnering misschien niet 100 procent nauwkeurig is.
- Zodra je iets uit het kortetermijngeheugen bent vergeten, is het verloren. Met
langetermijngeheugen kan een hint je helpen iets te reconstrueren waarvan je dacht dat je het
vergeten was. Probeer bijvoorbeeld al je leraren op de middelbare school te noemen. Nadat je
alles hebt genoemd wat je kunt, kun je er nog meer noemen als iemand je foto's laat zien en je
de initialen van de leraren vertelt.
Hebb suggereerde dat we kortetermijnherinneringen zouden kunnen opslaan door een weerkaatsend
circuit, waarin neuron A neuron B opwekt, dat neuron C opwekt, dat vervolgens neuron A weer opwekt.
Hebb stelde verder voor dat iets in het kortetermijngeheugen wordt opgeslagen voor een voldoende
periode van de tijd maakte het voor de hersenen mogelijk om het te consolideren (versterken) in het
langetermijngeheugen, vermoedelijk door nieuwe synapsen of andere structurele veranderingen te
bouwen. Als iets de repetitie van het kortetermijngeheugen onderbrak voordat de consolidatie zijn
beloop had, ging de informatie eenvoudigweg verloren.
Onze veranderende kijk op consolidatie
Als je een herinnering lang genoeg vasthoudt, wordt het niet automatisch een permanente herinnering.
Emotioneel belangrijke herinneringen vormen zich snel. In feite, als een gebeurtenis buitengewoon
opwindend is - je eerste kus misschien, of het moment waarop je over een tragedie hoorde - herinner je
je niet alleen de gebeurtenis zelf, maar ook die net ervoor en erna.
Psychologen noemen deze ervaringen 'flitslampherinneringen', alsof een mentale flitslamp alles even
verlichtte. De fysiologische verklaring is dat zeer emotionele ervaringen de locus coeruleus opwekken,
wat de afgifte van noradrenaline door de cortex en de afgifte van dopamine in de hippocampus verhoogt.
Emotionele ervaringen verhogen ook de secretie van epinefrine en cortisol die de amygdala en
hippocampus activeren.
"synaptische tag-and-capture"-proces: je hersenen taggen een zwak nieuw geheugen voor latere
stabilisatie als er snel een soortgelijke, belangrijkere gebeurtenis op volgt.
Geheugenverlies
Door de details van verschillende vergelijkbare ervaringen te vergeten, kunt u de belangrijke
gemeenschappelijke kenmerken abstraheren. Als je vergeet waar je vorige week je auto hebt geparkeerd
of waar je vorige maand je zus hebt ontmoet voor de lunch, kun je je herinneren waar je vandaag hebt
geparkeerd en waar je van plan bent om morgen te lunchen.
Amnesie is geheugenverlies. Een patiënt at lunch en, 20 minuten later, at een tweede lunch, blijkbaar de
eerste maaltijd vergeten.
Maar zelfs in ernstige gevallen als deze verliest niemand alle soorten geheugen in gelijke mate.
Mensen die een paar minuten geleden misschien vergeten te lunchen, herinneren zich waarschijnlijk nog
hoe ze met mes en vork moeten eten, en welk voedsel ze wel of niet lekker vinden.
Syndroom van Korsakov
Het syndroom van Korsakov, ook wel bekend als het syndroom van Wernicke-Korsakoff, is
hersenbeschadiging die wordt veroorzaakt door een langdurig tekort aan thiamine. De hersenen hebben
thiamine (vitamine B1) nodig om glucose, de primaire brandstof, te metaboliseren. Ernstige
thiaminedeficiëntie komt vaak voor bij mensen met ernstig alcoholisme die weken achtereen een dieet
