Cunningham - Hs27 + Hs29 ‘The salivary glands’
König - Hs7 ‘pharynx’ tot ‘stomach’ blz. 327-333
Ziekteleer - Hs 7.1.1 ‘slikproblemen’ + Hs 7.1.2 ‘braken en
regurgiteren’ + Hs 7.2.3 ‘corpora aliena’ + Hs 7.3.1
‘slokdarmproblemen’ + Hs 7.3.2 ‘oesofagitis’
Wc1
Voorbereiding
De digestiestelsel wordt gereguleerd door twee systemen: het CZS en endocriene systeem, en het
systeem uniek voor het digestiestelsel: het enterische zenuwstelsel (EZS) en endocriene componenten
binnen het digestiestelsel.
Het EZS ligt in de darmwand, waar het is onderverdeeld in twee systemen:
- De myenterische (Auerbach) plexus, ganglia gelegen tussen de kring- en lengtespieren.
- De submucosale (Meissner) plexus, bestaande uit ganglia in de submucosa.
Een netwerk aan neuronen verbindt de ganglia van de myenterische plexus, de individuele neuronen
verlaten de ganglia en innerveren structuren in de darmwand, ook communiceren sommige met de
submucosale plexus. Interneurale verbindingen zijn veel minder talrijk in de submucosale plexus.
De plexussen bevatten efferente, afferente, en interneuronen. Ook zijn er veel
mechanoreceptoren en chemoreceptoren.
De motorneuronen sturen de darmspieren en klieren aan. Deze axonen zijn
vaak sterk vertakt, de uiteinden bevatten neurocriene stoffen die naar de
omgeving kunnen worden uitgescheiden (geen nette synaps!). Ook zijn er
varicosities, welke stoffen uitscheiden langs het axon.
Veel neurocriene stoffen zijn lijkend op of identiek aan regulatoire
moleculen die worden uitgescheiden door de endocriene en
paracriene cellen in de darmen.
Veel stimulerende neuronen zijn cholinerge. Veel inhiberende neuronen gebruiken
verschillende peptiden, NO, of ATP. Sommige neurocrienen, zoals VIP, werken
inhiberend op de darmmusculatuur maar exciterend op slijmklieren.
Het parasympathische en sympathische zenuwstelsel verbinden het EZS met het CZS. Het grootste deel
van het GI-tractus ontvangt parasympathische innervatie vanuit de n. vagus, m.u.v. het terminale einde
van de dikke darm, welke geïnnerveerd wordt door de pelvic nerves.
Normaal wordt het PZS verdeeld in pre- en postganglionaire axonen, maar sommige preganglionaire
axonen verbinden al met het EZS. De enterische ganglia dienen dus als perifere autonome ganglia van
het PZS. In tegenstelling tot normale parasympathische ganglionen ontvangen de enterische ganglionen
ook inputs uit andere bronnen dan de preganglionaire parasympathische axonen, waaronder uit
interneuronen en afferente neuronen van het EZS. Ook ontvangen de ganglionen chemische signalen.
Externe sympathische vezels zijn wel hoofdzakelijk postganglionair, afkomstig uit cellen in de
prevertebrale ganglia. Sommige sympathische axonen sluiten aan op neuronen van het EZS, anderen
beïnvloeden direct darmmusculatuur en klierweefsel.
Over het algemeen zijn parasympathische neurocrienen
stimulerend en vice versa.
De darmen bevatten ook afferente neuronen die informatie naar
het CZS doorspelen. Dit betreft vooral inputs door mechano- en
chemoreceptoren. Dit maakt CZS-EZS coördinatie mogelijk. Er zijn
ook afferente neuronen van de darmen die verbinden met het CZS
,via de splanchnic nerves, welke ook sympathische efferente zenuwen bevatten. De afferente neuronen
die via de splanchnic nerves verbinden geven vaak pathologische signalen, zoals te veel rek, ontsteking,
of noxen in de darmen door. Ook geven deze de bewustwording van pijn t.g.v. te veel rek in de
darmwand door. Deze pijn is de oorzaak van pijn bij bijv. maag-dilatatie volvulussyndroom en koliek. Pijn
verzorgt vaak ook een sympathische motorrespons waardoor darmmotiliteit en kliersecretie wordt
geremd.
Het GI-tractus heeft een uitgebreid stelsel endocriene en paracriene cellen
die diffuus door het darmepitheel liggen. Beide celtypen hebben een brede
basis en een nauwe apex. Met de dunne apex kunnen de cellen de
darminhoud ‘sampelen’ en hierop reageren door hun hormonen/stoffen
eventueel te deponeren. Deze cellen stoten hun stoffen aan de basis uit:
endocriene cellen bij bloedvaten, en paracriene cellen in de ECM.
Al deze stoffen werken regulerend op andere cellen. Verschillende
populaties van deze celtypen produceren andere regulatoire peptides
(omvat neurocriene, paracriene, en endocriene stoffen). Hiernaast bestaan
ook enkele non-peptide signaalstoffen.
Elk type endocriene of paracriene cel heeft een karakteristieke verdeling
binnen het GI-tractus, hierdoor is de productie van specifieke regulatoire
stoffen toch beperkt tot een bepaald
gebied. Enkele stoffen worden door
het gehele darmstelsel uitgescheiden.
Enterochromaffinecellen kunnen
serotonine uitscheiden waarmee ze
neuronen stimuleren die een
exciterend effect op de darmspieren
hebben. Hierdoor is het een
belangrijke chemoreceptor.
Veel regulatoire peptiden zijn
onderdeel van regulatoire feedback
loops.
Een ander belangrijk aspect van het GI-tractus is het antigene milieu. De vele afweercellen in de mucosa
reageren ‘normaal’ op antigenen zoals elders in het lichaam, maar geproduceerde inflammatoire
cytokines kunnen ook het EZS en de GI
endocriene/paracriene cellen beïnvloeden om zo het
darmstelsel aan te zetten tot verhoogde
vloeistofsecretie en darmmotiliteit.
Naast lubricatie kan speeksel antibacterieel,
verterend, en verkoelend werken.
De antibacteriële eigenschappen kunnen komen door
antilichamen en antimicrobiële lysozymen.
In omnivoren die zetmeel eten komt ook amylase voor in het speeksel. Sommige diersoorten hebben
ook het vetafbrekende lipase in hun speeksel, vaak jonge dieren die nog melk drinken.
,Speekselenzymen werken het meest in de proximale maag, omdat ze in de mond onvoldoende tijd
krijgen voor uitgebreide afbraak. Door het relatief hoge pH-optimum van amylase werkt deze distaal in
de maag vrijwel niet meer. Sommige vogels hebben amylase wat werkt in de krop.
Een speekselklier is een typische vertakte acinaire klier. Wanneer het speeksel door de afvoergangen
gaat wordt de samenstelling beïnvloed: elektrolyten (m.n. Na + en Cl-) worden geresorbeerd waardoor het
speeksel hypotoon is t.o.v. de ECM.
De gl. parotis produceert vooral sereus speeksel, de vele kleine kliertjes vooral muceus speeksel, en de
andere grote klieren produceren een gemixt speeksel.
Speekselklieren worden parasympathisch gereguleerd door de n. facialis en n. glossopharyngeus via
cholinerge receptoren die direct op de secretoire cellen aansluiten.
Anticipatie van eten, kauwen, en stimulatie van smaakpapillen werken allemaal als afferente stimuli voor
speekselproductie.
Speekselproducerende cellen bevatten ook β -adrenerge receptoren die door sympathische stimulatie of
circulerende catecholamines worden geactiveerd. Speekselklieren worden niet endocrien gereguleerd.
De gl. parotis in herkauwers scheidt beduidend ander speeksel uit dan die bij monogastrische dieren.
Herkauwerspeeksel is hierdoor isotoon en bevat hoge concentraties bicarbonaat, fosfaat, en heeft een
hoog pH. Deze sterke buffer is nodig om zuren te neutraliseren die worden geproduceerd bij de
fermentatie in de pens. Bij blokkade van de oesophagus kunnen herkauwers hierdoor snel gedehydreerd
en acidotisch raken.
De pharynx is de ruimte waardoor zowel lucht als voedsel passeert, het verbindt de mondholte met de
oesophagus en de neusholte met de larynx. De pharynx wordt onderverdeeld in de nasopharynx,
oropharynx, en laryngopharynx. De nasopharynx en oropharynx worden gescheiden door het palatum
molle. De nasopharynx en oropharynx ontmoeten elkaar bij de intrapharyngeale opening, het gedeelte
caudaal hiervan tot de larynx & oesophagus is de laryngopharynx.
Bij hoefdieren strekt de nasopharynx caudodorsaal om de recessus pharyngeus te vormen. Bij varkens
ligt een blinde mucosale inkeping , het pharyngeale diverticulum, dorsaal van de opening van de
oesophagus.
Het isthmus faucium reikt van ventraal van hat palatum molle tot de
intrapharyngeale opening.
De epiglottis reikt tot in de laryngopharynx en wordt beiderzijds
omgeven door de recessus piriformis, welke als ‘afvoergoot’ fungeren.
De pharynxwand wordt gevormd door skeletspier die worden ingedeeld op
functie: constrictie, dilatatie, en inkorting van de pharynx.
De slikbeweging wordt verdeeld in twee fasen (3 in ziekteleer):
1. Het kauwen en bewegen van de bolus naar de oropharynx, waarbij de tong een golfbeweging tegen
het palatum maakt.
2. Zodra het voedsel de pharyngeale mucosa raakt wordt het slikreflex geactiveerd: het palatum molle
wordt tegen het ‘dak’ van de nasopharynx geheven. De spieren in de arcus palatopharyneus
contraheren, hiermee wordt de intrapharyngeale opening afgesloten. De tong duwt het palatum
molle zodat er geen voedse terug de mondholte in kan.
, - Tonsilla lingualis, beiderzijds van de
tongwortel.
- Tonsilla palatina, laterale
oropharynxwand (afwezig bij varkens).
Gelijktijdig worden het hyoid en de larynx gelijktijdig naar - Tonsilla pharyngealis, het ‘dak’ van de
voren geduwd, en de epiglottis naar achter (om de nasopharynx.
larynxopening te beschermen). Het voedsel passeert over de - Tonsilla tubaria, nabij de gehoorgang
epiglottis, en vloeistoffen erlangs. 3 contraherende bij herkauwers en varkens.
pharynxspieren duwen het voedsel de oesophagus in.
De pharynxwand bevat lymfenodulen en tonsillen. Tonsillen
bestaan uit aggregaten lymfenodulen die door zacht weefsel
omkapseld zijn en geen afferente lymfevaten hebben. De
pharyngeale tonsillen worden verder naar locatie onderverdeeld.
De spieren van het hyoid (tongbeen) assisteren de slikbeweging
en worden onderverdeeld in bovenste en onderste spieren.
Bovenste spieren:
- M. mylohyoideus, loopt van de mylohoidlijn mediaal op de
onderkaak naar het lingual process van het hyoid.
- M. geniohyoideus, dorsaal van de m. mylohyoideus loopt
deze van het snijtandgedeelte van de onderkaak tot het
lingual process van het hyoid.
- M. stylohyoideus, begint caudaal op het styohyoid of aan het os temporalis (kat, hond), en loopt naar
het thyrohoid.
- M. occipitohyoideus, begint bij het os occipitale en loopt naar het caudale einde van het stylohoid.
- M. ceratohyoideus, een dunne driehoekige spier die rostraal op het thyrohyoid begint en aansluit op
het caudale ceratohyoid.
- M. hyoideus transversus, begint bij het caudale ceratohyoid en gaat over in de contralaterale
tegenhanger.
Onderste spieren:
- M. sternohyoideus, loopt caudaal samen met de sternothyroideus waar ze beginnen aan het
sternum. De sternohyoideus sluit aan op het basihyoid.
- M. Sternothyroideus, scheidt halverwege de hals van de sternohyoideus & sluit aan op het
schildklierkraakbeen van de larynx.
- M. omohyoideus, (absent in carnivoren) loopt vanuit de fascia nabij de schouder tot aan het
basihyoid.
De bovenste tongbeenspieren dilateren de
pharynx door het hyoid, de tong, en de larynx
caudaal te trekken. Als deze spieren passief
worden gestrekt door omhoog te kijken (bij evt.
orale medicatie) kan er niet goed geslikt worden
en kan het in de trachea terecht komen.
Bij herkauwers en paarden is het lumen van de
oesophagus nauwer bij de borstingang en het
diafragma, waardoor hier voedsel kan blijven
hangen. Carnivoren lopen juist risico op dilatatie.
De oesophagus heeft 4 lagen:
- Tunica mucosa
